第五章微生物代谢

第五章

微生物的代谢

第一节

代谢概论

代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢合成代谢代谢=分解代谢+合成代谢合成代谢和分解代谢的含义及其间的关系可简单地表示为：复杂分子（有机物）分解代谢酶系合成代谢酶系简单小分子ATP[H]代谢合成代谢分解代谢能量与代谢关系示意图MetabolismMetabolism-allchemicaltransformationswithinacellAnabolism-BiosynthesisPreparingbuildingblocksCatabolism-BreakingdownofrawmaterialsEnergyproductionprecursorsforbiosynthesis分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质

多糖脂类氨基酸单糖甘油，脂肪酸丙酮酸/乙酰辅酶ACO2，H20，能量（三羧酸循环）合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。第二节微生物产能代谢异养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化生物氧化过程中的能量转换生物氧化一、生物氧化物质在生物体内经过一系列氧化还原反应逐步释放能量的过程物质ATP合成代谢生物运动，发光产热主动运输二、异养微生物的生物氧化发酵呼吸作用什么是发酵发酵过程中底物脱氢的途径发酵与人类生产生活

发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵（fermentation）底物脱氢的四种途径EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径糖酵解（glycolysis）

EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性反应bb:氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化G+2NAD+2Pi——2丙酮酸+2NADH+2ATPTheResultsofEMPpathway6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径HMPpathwayHMPpathwayG-6-P+12NADP++7H2O——6CO2+12NADPH+6Pi从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，—磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径ED途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛缩酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸2-酮-3-脱氧-葡萄糖酸-6-磷酸甘油醛-3-磷酸丙酮酸ATPADPNADP+NADPHH2OH2OEDpathwayPseudomonassaccharophila磷酸解酮酶途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸解酮酶途径有两种：磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径PKpathwayPKHKpathwayGG-6-PF-6-PAcetylphosphateEthanolErythrose-4-PHK

各类发酵与人类生产生活

（发酵小结）

工业概念在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为发酵。

微生物能以好多种有机物作为发酵基质，但它以大都能转化成葡萄糖或葡萄糖的中间代谢产物而被微生物利用。

根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵最重要研究得最清楚

乙醇发酵乳酸发酵混合酸发酵丙酮丁醇发酵GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

（酵母菌乙醇发酵）

参与微生物：酵母菌

乙醇发酵3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氢体)脱氢酶酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式酵母的三种发酵类型Ⅰ型发酵丙酮酸乙醛乙醇Ⅱ型发酵丙酮酸乙醛甘油Ⅲ型发酵丙酮酸乙醛乙酸乙醇甘油酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件厌氧不含NaHSO3

PH小于7.6通过ED途径进行的乙醇发酵（细菌的乙醇发酵）参与微生物：运动发酵单胞菌发酵途径：ED途径

反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇发酵特点发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍结果有机物酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。

乳酸发酵

指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等

细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵乳酸的三种发酵方式同型发酵乳酸异型发酵乳酸+乙醇（乙酸）双歧发酵乙酰磷酸+丁糖-4-磷酸乙酰磷酸+甘油醛-3-磷酸同型乳酸发酵（通过EMP途径）在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。GPEPC3H6O3过

程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶同型发酵2乳酸2丙酮酸+2ATP乳酸发酵过程中H由供体给受体的方式3-P-甘油醛-H21,3-2P甘油酸2NAD2NADH2异型乳酸发酵（通过HMP或PK途径）发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。异型发酵Erythrose-4-PAcetylphosphateEthanolHKGG-6-PF-6-PAcetylphosphateGlyceradehyde-3-PPK双歧发酵某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸，乳酸甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。混合酸发酵（通过EMP途径）混合酸发酵——用于细菌分类鉴定

V.P反应：反应过程中产生红色化合物甲基红反应：产酸使指示剂变色G二乙酰红色化合物3-羟基丁酮V.P反应甲基红反应E.aerogenesE.coli

糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展；发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底；基质是被氧化的基质同时又是电子受体。呼吸作用微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程。有氧呼吸O2为最终电子受体无氧呼吸氧化型化合物为最终电子受体无氧呼吸与发酵作用？以分子氧为最终受体的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸（aerobicrespiration）除糖酵解过程外，还包括三羧循环和电子传递链两部分反应⑴三羧酸循环（CitricAcidCycle)在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原核生物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP的过程。有氧呼吸(AerobicRespiration)原核细胞细胞质真核生物线粒体基质（线粒体）线粒体膜第三个碳以CO2形式失去四碳二羧酸第二个碳以CO2形式失去三羧酸？

循环？五碳二羧酸每个分子具有4个碳的草酰乙酸库（基质中）丙酮酸每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）六碳三羧酸三种羧酸！草酰乙酸打循环！第一个碳以CO2形式失去重新加入到草酰乙酸库

(4)(7)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酰CoA合成酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环产能步骤2NAD(P)H1FADH21GTP(1)(6)-产能脱碳2NADH+2CO2(5)-脱碳-1CO2→

3步不可逆反应总反应方程式

+4NAD(P)+

+FAD+GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NAD(P)H+4H+

+FADH2+GTP4NAD(P)H+4H+

12ATP4H2OFADH22ATP1H2O

ADPATP-3H2OGTPGDP1ATP1H2O—————————————————————————

15ATP2H2O氧化磷酸化作用O2糖酵解+三羧酸循环的效率糖酵解

1G→2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸

=2+2×3=8ATP三羧酸循环

2丙酮酸→30ATP+6CO2+4H2O———————————————————————

38ATP储能效率=38×7.3/686=

42%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。.生物意义㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！三羧酸循环—焚烧炉㈡中间酸是合成其他化合物的碳骨架—百宝库。例如草酰乙酸→天冬氨酸、天冬酰胺等等

α-酮戊二酸→谷氨酸→其他氨基酸琥珀酰CoA→血红素既是“焚烧炉又是百宝库”乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA苹果酸

苹果酸合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。.种子发芽糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化乙酸

+ATP+CoASH

→

乙酰CoA

+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶电子传递递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2氧化态细胞色素1/2O2H2O脱氢酶氧化酶2H+NADFADQ细胞色素bca1a3基质-H2基质有氧呼吸特点基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP无氧呼吸（anaerobicrespiration）

以无机物为最终电子受体的生物氧化过程

硝酸盐呼吸

碳酸盐呼吸

硫酸盐呼吸硝酸盐呼吸（反硝化作用）NON2亚硝酸还原细菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基质-H2基质辅酶辅酶-H2脱氢酶NO2-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶硫酸盐呼吸（反硫化作用）有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。

SO42－＋8H

4H2O＋S2－

碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）

甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。

CO2+4H2CH4+2H2O+ATP甲烷细菌特点：产甲烷细菌细胞壁不含肽聚糖产甲烷DNA分子量比一般细菌少2－3倍产甲烷细菌tRNA分子中的JφC的T被U取代。

产甲烷细菌起始tRNA所携带的AA为甲硫氨酸，一般细菌为甲基甲硫氨酸。无芽孢、厌氧、氧化还原电位低。请关注以下内容目前发现所有可以进行厌氧呼吸的生物都是原核生物氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化三、自养微生物的生物氧化

硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）NH3NO2—亚硝酸菌NO2—

NO3—硝酸菌NH3+1.5O2NO2—

+H2O+H++65.1NO2-+0.5O2NO3—

+18.1NO2-

+H2ONO3-

+2H2e-细胞色素a1细胞色素a30.5O2+2H+H2O硫细菌的能量代谢（硫的氧化）H2S+0.5O2S+H2O+能量S+1.5O2+

H2OSO4—+2H++能量

氢细菌的能量代谢（氢的氧化）H2+0.5O2H2O+能量用途:用于生产单细胞蛋白单细胞蛋白单细胞蛋白种类生产所需原料单细胞蛋白用途单细胞蛋白特点细菌单细胞蛋白酵母单细胞蛋白单胞藻单细胞蛋白石油，天然气，氢四、能量转换底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)光合磷酸化(photophosphorylation)底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中氧化磷酸化真核细胞基质中脱氢、产生CO2产H2O产能氧化磷酸化原核生物细胞细胞质中脱氢、产生CO2细胞膜产H2O产能氧化酶2e2H+称电子传递链或呼吸链，分NADH链和FADH2链。H2OO2-1/2O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶-2HMH2真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用下产生呼吸链NADH链辅酶QNADH-辅酶Q还原酶细胞色素C还原酶2复合体细胞色素C细胞色素C氧化酶3复合体电子传递体H+2e1复合体氢传递体线粒体外膜线粒体内膜间隙NADH链是绝大部分有机物氢最终氧化的途径！NADH链FADH2链123QC4为什么是这样一个顺序呢？Q2C3提问：原电池反应中电子传递的方向是由什么

决定的？答案：电极反应的氧化还原电位E0。（电子流动终点）正极反应Eo

?

负极反应Eo

（电子流动起点）

>呼吸链--电池组呼吸链蛋白就是电极板O123H2CQH2O？ATP合成酶磷酸化产水反应的△G机制——化学偶联学说唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受P.Mitchell因此获78年诺贝尔化学奖要点：1.氢传递体利用传递反应能量将H+泵出内膜；2.内膜阻止H+自由进入，形成膜内外电位差(△E)；1432太阳能电势能

电能电势能ATP化学能代谢物化学能chemiosmotictheory

环式光合磷酸化非环式光合磷酸化

嗜盐菌紫膜的光合作用光合磷酸化(photophosphorylation)环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）代表微生物光合作用部位光合作用特点红螺菌科红硫菌科绿硫菌科菌绿素由光反应和暗反应组成,只有一个光反应系统不放氧。Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递环式光合磷酸化的暗反应2光能转变的化学能CO2有机物ATPNADH2只有一个光反应系统，有光反应和暗反应环式光合磷酸化特点

不放氧消耗ATP不产还原剂NADH2，固定CO2所需NADH2来自电子传递e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a

叶绿素a+e-Ⅰ叶绿素b

叶绿素b+ⅡH201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非环式光合磷酸化（non-cyclicphotophosphorylation）非环式光合磷酸化特点两个光反应系统产还原剂NADH2，产ATP和O2电子传递属非循环式的在有氧条件下进行紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-++++---细胞壁红膜H+ADP+PiATPPNH+N+PNPNH+P顺式膜外膜内紫膜反式H+H++++++++———————紫膜光合磷酸化H+ADP+PiATP光合磷酸化过程●原初反应光能的吸收，传递与光化学反应（光能—电能）●电子传递与光合磷酸化电荷经过电子传递，变为ATP和NADPH电能——化学能微生物的各种产能途径第三节耗能代谢细胞物质的合成其他耗能反应1.细胞物质的合成物质合成物质降解A.CO2的固定（fixationofCO2）途径1：Calvincycle为多数光合（微）生物采用，如绿色植物光合细菌、紫细菌、绿细菌等6CO2+18ATP+12NADPH——G+18ADP+12NADP++18PiCalvincycle途径2：ReductiveTCAcycle绿色细菌（绿菌属，Chlorobium）HydrogenobacterthermophilusDesulfobacterhydrogenophilus4CO2+3ATP+2NADPH+FADH2Oxaloacetate+3ADP+2NADP+FAD柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酰途径3：还原性乙酰辅酶A途径ReductiveAcetylCoApathwayClostridiumthermoaceticumMethanobacteriumthermoautotrophicumReductiveAcetylCoApathway途径4：3-Hydroxypropionatecycle3-羟基丙酸（盐）途径非硫光合细菌（Chloroflexus）3-Hydroxypropionatecycle

丙二酸辅酶A丙酰辅酶A琥珀酰辅酶A乙醛酸B.氮的同化Thenitrogencycle生物固氮（biologicalnitrogenfixation）固氮微生物根瘤菌和根瘤的形成固氮作用生化机制好氧菌固氮酶避氧害机制固氮微生物(nitrogen–fixingorganisms,diazotrophs）自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌属巴氏芽孢梭菌厌氧自生固氮菌兼性厌氧自生固氮菌联合固氮菌根际、叶面、动物肠道等处的固氮微生物共生固氮菌满江红鱼腥藻根瘤植物豆科植物地衣根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点根瘤的形成感染性专一性有效性根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成三叶草根瘤豌豆根部共生作用固氮菌地衣满江红鱼星藻固氮的生化途径固氮的生化机制生物固氮反应的6要素测定固氮酶活力的乙炔还原法固氮酶的产氢反应固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物—N2镁离子严格的厌氧微环境固二氮酶（dinitrogenase）（组份Ⅰ）固二氮酶还原酶（dinitrogenasereductase）（组份Ⅱ）Mo-FeproteinFeproteinFe氧还蛋白固氮酶固氮酶固氮酶对氧敏感，固氮必须在严格的厌氧条件下进行ATPADP+P电子来源丙酮酸(Fe4S4)2.2e-

Fd.2e-Fd(Fe4S4)2

FeMoCo.2e-

FeMoCo2NH3N2固氮的生化途径（自生固氮菌）2NH3+H2+18~24ADP+18~24PiN2+8H+18~24ATP氧障ⅡⅡⅡⅡⅡⅠⅠⅠⅠ..NNMoMo

+

HMoNNMoFdFd.还原剂ADP+PiMg2+ATP-MgATP-MgATPMg2+MoMo2NH3底物能量产物NN自生固氮菌固氮的生化途径细节C多糖的合成GG-6-PG-1-PATPUDPGCellWallGlycogenstarchcellulose.polysaccharideUTPUDPGFormationofUDPGSynthesisofGlycogenInitiationElongationBranchprimerElongationofglycogenbyglycogensynthaseGlycogenin(aprotein)asaprimerTheglycogen-branchingenzymeglycosyl-(4→6)-transferase(oramylo(1→4)to(1→6)transglycosylase)formsanewbranchpointduringglycogensynthesisReciprocalregulationofglycogensynthaseandglycogenphosphorylaseby