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1.1世界分布草地螟顾名思义又被称之为别名黄绿条螟,螟蛾科,野螟亚科,锥额野螟属[1-3]。草地螟其分布范围较为广泛,包括20多个国家和地区,主要纬度集中36º~55ºN之间,例如:东欧、北欧、北美、前苏联、东北等地区是其发生病虫害的主要区域,在这个过程中整个亚欧大陆遭受危害最为严重[4-6]。与此同时,俄罗斯等地区发生病虫害也较为严重[7-8]。中国发生病虫害地区主要是集中于华北、西北等农作物较为茂密的地区,并且主要是以农作物和牧草为主要对象,大约是集中于北纬37°以北的一些地区[9-11],并且逐步向广阔地带倾斜[12]。新疆地区早在2005年就已经持续多年发生了偏重害虫灾难,从而给当地的农牧业安全及生产带来了严重的危害,并且造成了一定的经济损失[13];与此同时,新疆的伊犁地区、还有博尔塔拉等地区都发生了一系列灾害[14],同时相关的种植地以及田地都连续发生了草地螟危害[15]。1.2草地螟食性与危害草地螟的属食性主要是以口食植物为主,包括:豆科、茄科、葫芦科等300多种植物,特别喜欢豆类以及向日葵还是菜籽等食物,由于其食用的农作物范围较广因此也大大增强了其使用能力与环境适应力,在这个过程中其隐蔽性也较强,大大提高了寿命。与此同时,暴食时期的幼虫可以在晚上偷取食物,然后吃光以后就需要就地取材,随着群集迁移等方式的发生,在这个过程中如果看到了绿色植物就很快会被消灭,在2003年的时候,这种害虫就在陕西、山西等地区出现,同时还遍及到内蒙古以及东北三省等地泛滥成灾,值得注意的是,在这个过程中向日癸几乎百分之百会受到伤害,叶子以及叶片全部被啃食变形并且被啃掉,与此同时,植株也呈现灰色和褐色的情况,并且大部分都被啃食一空,并且果树还有花卉也遭到了严重的损伤与侵蚀。1.3草地螟生物学特性草地螟的一个世代包含卵、幼虫、蛹和成虫三个阶段,其刚刚生长大约为5岁,其中幼虫一般分5龄,发育历期一般为13天,初孵幼虫有吐丝下垂的习性。据统计,前3龄幼虫的食量只占幼虫期总食量的30%左右,体重增长缓慢,而4、5龄的取食量分别占幼虫总食量的24%和46%,增长速度很快。1.4环境因子对草地螟发生危害规律影响草地螟的发生,发展除了受自身生物学特性影响外,还受环境作物的种类、耕作栽培制度和环境气象条件的影响,值得注意的是对于环境影响作为明显,在这个也包括对于生物以及非生物两种因素的影响,尤其是环境中的一切生物因素,包括:温度、阳光、气压、光照以及降雨等因素,这些外在因素都在很大程度上影响了非生物种的发展并且分布十分广泛,从而影响了昆虫种群分布以及动态数量,这也是环境因子对草地螟发生危害规律影响,结合了昆虫的生长、发育以及分布动态等情况进行研究,满足其实际生长规律。1.4.1温度对草地螟生长发育的影响温度对于昆虫生长发育具有十分重要的影响,在这个过程中对于其各个阶段都有影响,温度一般在:12.3、12.7、12、11和10.5℃。当其温度低于30摄氏度的时候,其呈现的规律就随着温度的升高而降低,并且还延长到一定程度,直到温度上升到35摄氏度以上,其发育时期反而会升高,主要是采用斯蒂曲线进行描述。1.4.2湿度对草地螟生长发育的影响孟正平学者在研究草地螟生殖力和卵孵化与湿度的过程中,对生物的生殖能力影响较强,因此需要保持在适合的温度下,一般在22摄氏度较为适宜,同时还包括了五种湿度处理方法,尤其是在研究的过程中,雌蛾不产卵;随着其湿度的增加其平均产卵量又会增加,相对湿度已经从单雌平均产卵量翻到7.22倍;其成虫产卵会随着其湿度的增加而缩短,同时相对湿度也会逐步增加,由22%时的6.4天延长至97%时的16.9天;值得注意的是其温度对卵的孵化率影响不大。1.4.3光周期对草地螟生长发育的影响临界光周期是指引起种群50%个体滞育的光周期。草地螟滞育的临界光周期约为13~15h[31-32]。陈瑞鹿等的研究结果表明,草地螟滞育的主导因素为光周期与温度的交互作用,趋向高适温和长光照时滞育比率降低,直至不出现滞育,属兼性滞育;在长光照和高适温条件下滞育的比例很低,甚至不出现滞育,可以连续多世代繁殖[33]。黄少虹等在室内通过人工诱导的方法对5种光周期和4种温度条件下幼虫滞育率进行了系统的研究,明确了草地螟是一种典型的长日照发育型种类,其中光周期是诱导滞育的主导因素[34]。研究出草地螟是长日照发育型昆虫。光周期、温度及其交互作用影响草地螟滞育诱导,其中光周期起主导作用,温度伴随着光周期起作用。1.4.4滞育对草地螟生长发育的影响滞育是草地螟越冬的唯一方式[35],且各代的幼虫均可滞育[36],草地螟越冬代幼虫的滞育又是影响当地虫源基数重要条件之一,在草地螟的发生,特别是一代幼虫发生中起着重要作用[24]。Goryshin等(1980)认为前蛹的滞育受光周期调节[37]。Saulich等(1983)曾经明确指出:前苏联两个气候区的虫区会出现明显的滞留,在这个过程中草原区草地螟幼虫滞育带有明显的周期反应特点,直接影响了森林草原区的生物发展,从而制约了其发展,处于早期的滞育[38]。与此同时,昆虫在生活中具有十分关键的作用,虽然滞育本身具有很强的代价,虽然昆虫产卵量有所下降,草地螟寿命逐步升高,虽然会随着昆虫的产卵量也会随着其产量而升高,虽然研究已经表明,草地螟滞发育也可能产生生命代价,虽然其滞育幼虫羽化虽然单雌产卵量,前者的产卵量逐步升高,虽然前期的历史和成虫寿命也会遭到影响,但是严重程度较低。1.5卵巢解剖在迁飞研究中的应用卵巢解剖在迁飞与其卵巢发育二者有着十分密切的关系,通常情况下其处于发育幼年时期,并且经常处于停滞状态无法满足其实际需求,然后通过不断进行远距离的迁移和卵巢发育交配之后,其在迁移之后处于发育与停滞状态,然后其生殖滞育,实现了远距离的迁徙与降落从而实现了发育与交配和发展,在这样的多种迁飞昆虫中得到了证明。卵巢解剖能够实现飞规律或者是迁徙飞机制,在确定昆虫来源的过程中为其重要指标并且能够随着根据其迁入地与迁出地进行研究判断虫源的特点与性质,在这个过程中迁飞昆虫虫源性质的重要指标,结合迁出地与迁入地的发展程度来断定虫源的主要性质,在这个过程中草地螟成虫经常有迁入、迁出和当地繁育二者之间存在差异,与此同时预测发展趋势和适应性的区别,从而确定不同种类的草地螟的虫源的自身性质,与此同时其一级雌蛾的飞翔能力较强,一般在迁移的过程中在途中死亡率较高,对于在其中飞行的过程中死亡率也较高,种群当时繁衍程度较强,二级与三级雌蛾处于整个产卵高峰期,交配率程度较高,在很大程度上占据了整个种群的发生趋势,四级雌蛾产卵能力很低或已不再产卵,然后这样的群体已经失去了繁衍的作用,其发育特征也明显不同,草地螟成虫的卵巢发育以Ⅰ~Ⅱ级占优势,但是其发育则以Ⅲ~Ⅳ级为主,二者相互作用与影响,强化了昆虫的能力。1.6昆虫抗寒性研究昆虫抗寒性主要是指对寒冷和温带地区的昆虫,尤其是在自然环境下,需要经历漫长而寒冷的冬季,虽然昆虫在长期的发展过程中,由于昆虫为适应环境而形成的抗寒能力较强,其高低程度也会成群存在和发展为重要发展前提,影响了昆虫生殖、分散以及遗传到扩散到下一个季节,形成了发展到动态,在整个昆虫发展的过程中发育到特定的阶段,其环境都要随着季节的变化而发展,遗传因素和营养状况也会产生一定问题,昆虫逐步发展到特定的阶段,然后随着环境的季节变化昆虫遗传因素及营养状态也产生了时间长短。在整个昆虫发育的过程中,昆虫也是不耐结冰的,昆虫晶体也会产生组织,虫体自身也不能够成活,为了进一步避免昆虫在冬季受冻出现死亡,需要立即采取冷却性,尤其是虫体降低到温度以下的冰点,体液也会出现不马上结冰的状态,虽然在这个过程中需要保持液体,这就是处于冷却情况,如果温度持续下降达到了某一程度的时候,体液就会开展或者是生长冷晶,实现了对昆虫表现了细胞和组织造成了致命伤,随着昆虫程度不断的发展,其温度变成了冷却点,需要将这个温度降低到冷却点,然后随着这种温度的降低就会代表到昆虫需要降低到一定的温度,这也是衡量昆虫抗寒力的一个尺度[53-55]。1.6.1昆虫的过冷却点及其生态学意义昆虫的过冷却点主要是指液体的温度下降到一定程度的时候反而出现不结冰的情况,然后随着制冷因素的出现,下降到某个程度,结合体液的情况中形成了冰核出现了,其状态迅速出现瓦解和冻结,在这个温度的过程中也成为冷却定,同时这也是昆虫的物理稳定程度和状态,虽然冷却特性和昆虫体内的物理化学有些密切的关系,具体包括了:表面张力、摩尔质量、密度、摩尔潜热等因素。1.6.2昆虫耐寒性的生理生化机制结合昆虫抗寒性的生理化体系,从而分为两个部分,一种是耐寒昆虫另一种耐冻昆虫,在这个过程中昆虫实现了冬眠或者是滞育状态,在这两个过程中,需要实现了生理与生物二者之间的结合,有利于对物质进行保护,例如:元醇、糖类、INPs、THPs等内容,从而实现了体内物种的相互转化、相互影响和相互结合,从而将这种作用力相互作用于昆虫之内,并且形成了一定的抗寒物质物质体系。1.6.2.1体内水分与昆虫的耐寒性的关系对于昆虫这种群体而言,其体内的水分含量与其耐寒性有着十分密切的关系,通过主动减少含量与增加脂肪量,能够有效提高并且减少其浓度,强化了昆虫的冷却能力还有受理能力,增强其与外界的联系,为了降低其冷却能力需要进一步加强其环境温差,防止其出现较强的抗寒能力,在这个过程中,需要结合水渗透活性与含量,进一步提升其抗寒能力。与此同时,如果昆虫体内呈现了与水平相关的正相关水平,还需要结合SCP较高的含量,对于昆虫体内的水分进行研究,减少其出现了死亡等情况。例如:甘薯天峨幼虫[74]和中华通草蛉成虫二者体内的水平较为强劲,冬季的水分也随着其含量的增加而逐步减少,尤其是后期的水分也逐步降低。1.6.2.2脂肪含量与昆虫耐寒性的关系昆虫体内的脂肪量与其SCP含量二者呈现的是相反相关的,由于其体内含量较高,整个SCP含量才会降低,并且呈现了负相关、正相关两种不同形式,尤其是含量与冷却相关二者相会结合,才能够满足其甘油的含量,增强虫体内的新成代谢,通过二者进行对比分析,进一步增强其耐寒性。1.6.2.3小分子碳水化合物与昆虫耐寒性的关系Duman对黄粉甲等不同种类的昆虫进行分析和研究,如果糖蛋白的含量逐步增加,其抗寒性也日益提高,二者有着十分密切的关系和发展因素,在这个过程中糖蛋白的含量又可以称之为晶化,从而逐步降低其温度点成为温度效应,值得注意的是每个昆虫所能够吸收的含量还有其自身含量不尽相同,因此为了确保其能够形成一整个科学的物质系统。由于昆虫积累的物质含量有所不同,并且在大多数使用的过程中其构成了一个抗寒冷的的物质体系,这样就会对其产生了一定的作用,例如:欧桦小蠹虫幼虫的甘油-山梨醇-葡萄糖-海藻糖系统[81];小分子糖-氨基酸-糖蛋白系统[82];实现了含量在越冬前和越冬后,实现了抗寒物质体系,从而实现了小分子碳水化合物类。1.6.2.4抗冻蛋白与昆虫抗寒性的关系抗冻蛋白与昆虫抗寒性主要是生活在蜘蛛在秋天和冬天其体内产生了一类能够提高其抗冻能力的物质,这种物质会产生一定的多肽,值得注意的是在整个越冬过程中,产生了抗冻蛋白实现了晶体的之间的连接,为了进一步防止晶体的增长就需要使用抗冻蛋白,利用其吸附的特性对其进行阻碍,防止其进一步增长,降低昆虫自身的冰点,这就是理论意义上的吸附功能。值得注意的是在整个昆虫发展和成长的过程中,对于昆虫得抗寒性研究一直没有停歇,仍然是研究的主要方向,这就需要结合相关的研究实例进行分析和管理研究,满足其研究的安全性与稳定性,在这个过程中还需要结合昆虫的实际稳定性,强化昆虫的内部机体效果,充分发挥其稳定性与科学性,在整个昆虫发展的过程中还需要结合使其情况进行抗蛋白的分析与管理,从而进一步对昆虫的抗冻特性进行分析和研究,强化整个研究的效果。1.6.3影响昆虫耐寒性的重要因素1.6.3.1季节变化寒带和温带地区的昆虫在长期进化中形成了一套安全越冬的适应性特征很多昆虫的耐寒性的季节趋势与当地气温变化趋势紧密相关,值得注意的是不同的昆虫受到季节的影响是不同的,并且根据季节的实际变化情况进行分析,强化整个昆虫的耐寒能力与水平,尤其昆虫的效果与研究质量,结合昆虫的发展与研究情况,针对于不同季节的变化进行分析,强化其冰点变化与管理的重要意义,进一步加强对于昆虫抗药性的研究,这也为对于昆耐寒性研究提供了新的发展思路与手段。如飞蝗冬季种群卵的过冷却点显著低于夏季种群卵的过冷却点[53];莴苣根蚜(Pemphigusbursarius)冬季种群和夏季种群的半致死温度分别是-13.1℃和2.3℃[86]。蛛形纲的甲螨(Phauloppiap)[87]夏季与冬季之间的过冷却点的变化幅度比昆虫要大很多,达到25.9℃。由此可以看出季节变化对昆虫的过冷却点有较大的影响。这可能是由于随着季节性气温变化,昆虫体内产生一些抗冻保护物质,从而使其过冷却点发生适应性的变化[88]。1.6.3.2地理位置地理位置对于昆虫的研究也存在很大的影响,无论是内陆的纬度还是海拔等因素都直接影响了气温的变化,实现了对于昆虫耐寒性的管理与差别,明确了其在进化过程中实现的发展,进一步扩大了和明确种群的生态意义与理论意义,通常情况下,昆虫的耐寒性也随着地理位置的变化形成了一定的规律性与规模性,通常情况下,较高的纬度与海拔实现了对于昆虫耐寒性的发展,为了进一步增强其抗寒能力,需要实现对于不同种类的昆虫进行探究,对比其不同的耐寒性。1.6.4昆虫抗寒与害虫预测预报及防治的关系昆虫抗寒与害虫预测预报主要是指温度寒冷的地区,所有昆虫都会经历一个漫长而寒冷的发展时期并且成为其能否生存下去的重要因素之一,如果一个地区越来越寒冷,这也对给昆虫的耐寒性提出了一定的挑战,并且实现了决定作用。值得注意的是,对于该物种昆虫的耐寒性的影响需要结合天气状况进行分析,确定在同种范围之内的天气是否能够满足昆虫的生活,并且结合具体的不同天气变化确定分布范围,从而进行预测和管理,提高整个昆虫的耐寒性,为其提供重要生活依据。例如:美国的一种物种白蛾属鳞翅目灯蛾科,这种物种在本质上就属于一种适用性的害虫,主要是体现在其多食性上,并且给世界各地的农作物都造成了十分严重的影响,作为重点害虫需要进行防治。值得注意的是,鞠珍学者曾经系统的对于这种物种进行了研究和分析,然后根据其温度的变化呈现出不同的特点,并且实现了体内含量的升高以及总脂肪量的升高,通过对白白蛾的研究和治疗可以发现其实际意义与价值。同时还与昆虫的地理分布、体内的含水量、季节、发育阶段、取食状态、内源冰核物质和低温保护物质有关[59-60],如在虫体内的一些低分子量的多元醇、糖、氨基酸以及抗冻蛋白等热滞因子,可以稳定和调节过冷却状态,从而减少结冰的可能性[61]。许多昆虫耐寒性的研究中发现,过冷却点高低与昆虫在低温下的存活率并不具有直接的生态相关性[62-63]。因为自然界中的昆虫处于各种生物和物理的因子之中,这些因子能够提高或降低虫体的过冷却能力[64]。Leather报道,一种昆虫的过冷却点与其栖息场所的冬季最低温度有关[65]。但Bird和Hodkinson发现英国的一种步甲和挪威的另一种甲虫并没有,因为它们所处环境的强烈反差而产生过冷却点的适应性差异[66]。而在另一些研究中,如一种处于休眠状态的瓢虫,其过冷却点就不能作为其抗寒性的指标。在甘蓝根蝇的研究中发现,冬眠、夏眠及正常活动时的过冷却点完全一致,低温下的存活率却表现出显著的季节性差异[67]。1.7昆虫遗传多样性现状1.7.1ISSR分子标记的原理及特点1.7.1.1ISSR分子标记的原理ISSR分子标记的原理最重要的核心就是重复与重组,通过序列的简单重复与重新组合形成一系列的反应链条并且能够对SSR(简单序列重复)序列结合的PCR(聚合酶链反应)进行反复的重组与引物,在这个过程中两个分子的距离较为相近,实现了反方向的扩充与分段的增长,例如:由于ISSR分子标记的原理能实现多个区域的扩增,通过隔离带进行区分,揭示了隔离带之间的物种变化与调节因素,从而实现了对于ISSR分子标记的原理,满足群体的实际生长状态。1.7.1.2ISSR标记技术的特点ISSR分子标记技术主要是指利用了卫星序列实现了对于DNA的分子扩散与整理,该技术具备如下特点:第一,不同种
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