杀虫剂对昆虫亚致死效应的研究进展

杀虫剂对昆虫亚致死效应的研究进展

在目前的害虫防治策略中，害虫仍然是最有效的防治措施。杀虫剂施于田间后,除了直接杀死靶标害虫外,其在环境中的毒力随着时间延续会逐渐递减到亚致死剂量。昆虫种群经常处于动态变化中,部分个体接触到的药剂量不足以使其死亡,从而产生亚致死效应,造成昆虫生态行为的变化、生殖力的改变、发育历期的改变和抗药性的发展等。一直以来,杀虫剂对昆虫杀伤作用的研究主要集中在致死剂量方面,即以药剂对昆虫的致死中量(LD50)来评价杀虫剂的防效。但是,研究致死剂量对于预测药剂在田间的实际效果的意义并不大(StarkandBanks,2003;StarkandWennergren,1995)。因此,评估一种杀虫剂的防治效果时,死亡率和亚致死效应必须同时考虑。近年来,害虫的抗药性逐渐增强,目标害虫猖獗发生,次要害虫上升为主要害虫,大量天敌种群数量下降,致使杀虫剂对昆虫的亚致死效应研究成为新的热点。研究杀虫剂对昆虫的亚致死效应还有利于协调田间的化学防治和生物防治。1致死剂量的确定不少文献已对杀虫剂的亚致死剂量进行了阐述。如Haynes定义为昆虫个体受到一定的毒害,但未致死,仍有一定的行为能力,此剂量成为亚致死剂量。亚致死剂量是一个剂量区间,不同的研究采用的亚致死剂量值不同,基本分布在LD1~LD50之间。Liliana等(2006)认为,杀虫剂的亚致死浓度用LC50的比例(XLC50)来表示更加有用,如0.01LC50,0.05LC50。因为LC50值是根据实验条件和试验昆虫种群来确定的。从应用的角度出发,研究杀虫剂亚致死剂量对昆虫种群的影响,X的取值不易脱离环境中的实际使用剂量。2亚致死剂量对小菜红卵卵卵量的影响2.1对昆虫繁殖力的影响有关亚致死剂量的杀虫剂对昆虫生殖力的影响的研究比较多。不同品种的杀虫剂对不同的害虫以及天敌,其研究结果不尽相同。一方面,杀虫剂的亚致死剂量对昆虫具有刺激增殖的作用。这种现象被认为是农药的低剂量兴奋效应(Luckey,1968),即Hormesis。Calabrese(1997)将Hormesis定义为接触某一化学物,在低浓度时产生对机体有利效应(如刺激生长发育),而在高浓度时却产生不良效应(如生长、发育受抑)的现象。但黄柯程提出,亚致死剂量引起的刺激作用并不是真正的刺激效应,因为亚致死剂量的刺激效应仅仅对昆虫的某些指标具有刺激作用(如生殖力增强等),对其他指标却是抑制作用,而真正的低剂量兴奋效应在对昆虫的某些指标具有刺激效应的同时,对其他指标并不抑制,因此应将这两者区分开。但Cohen将亚致死剂量所引起的刺激效应归结到毒物低剂量兴奋效应中。Kerns报道,亚致死剂量的联苯菊酯使棉蚜的产卵量增加,但内禀增长率没有显著变化。Lowery用亚致死剂量的谷硫磷处理桃蚜,引起桃蚜增殖。亚致死剂量的胺菊酯处理埃及伊蚊后,使其产卵量增加(Liuetal.,1986)。Nemoto等研究发现,用亚致死剂量的灭多威处理小菜蛾4龄幼虫和蛹,其成虫的生殖力增强,雌成虫的产卵量明显高于对照组。Sota等研究发现,亚致死剂量的氰戊菊酯处理小菜蛾后,致使小菜蛾的繁殖力和种群的内禀增长率提高。Fujiwara等将4龄小菜蛾接触亚致死剂量(LD25)氰戊菊酯后,小菜蛾单雌产卵量比对照有所增加。Mohammad报道,亚致死浓度(LC10)的氟铃脲处理小菜蛾后,提高了其处理种群的GRR。Wang等研究发现,蚜虫在室内被LC25吡虫啉和氰戊菊酯处理后有明显的刺激生殖增长的现象。Bao等研究也表明,亚致死剂量(LD20)三唑磷和氰戊菊酯处理褐飞虱能提高褐飞虱的繁殖力。有些学者提出杀虫剂亚致死剂量对害虫的刺激增殖作用,是导致某些害虫再猖獗的主要原因之一。Yin等发现,小菜蛾连续暴露在低剂量(LD25)多杀菌素下引起的刺激增殖现象,可能会产生诱导小菜蛾种群的大暴发和再生猖獗的风险。Nandihalli等报道,亚致死剂量的溴氰菊酯、氯氰菊酯和氰戊菊酯能引起棉蚜的再猖獗。庄永林等(1999)用稻茎浸渍法测定了三唑磷对褐飞虱的毒力,并用其亚致死剂量(约为LD1)处理褐飞虱3龄若虫,发现对其存活的长翅型和短翅型成虫的产卵均有明显的刺激作用,如施用三唑磷防治水稻螟虫会促使褐飞虱在本地和迁入地猖獗发生。另一方面,杀虫剂的亚致死剂量对昆虫的繁殖具有抑制作用。Kamlesh研究发现,亚致死浓度(LC1和LC50)的氰戊菊酯、甲胺磷和甲萘威处理小菜蛾3龄幼虫后,雌虫的产卵量下降。Bao等研究发现,亚致死剂量(LD20)的吡虫啉和呋虫胺显著地降低了褐飞虱的繁殖力。李国平等(2008)报道,亚致死剂量(LD20)的氯氟氰菊酯、吡虫啉降低中黑盲蝽的产卵量。Yin等研究发现,用亚致死剂量(LD25和LD50)的多杀菌素处理小菜蛾3龄幼虫后,其产卵量、卵的大小和生殖力均显著降低,且浓度越高影响越大。Wang等研究发现,亚致死剂量(LD6和LD26)的多杀菌素处理棉铃虫,可降低其繁殖力。MohammadRL(2007)用亚致死剂量(LD30)的吡虫啉和吡嗪酮处理甘蓝蚜,降低了甘蓝蚜的产蚜数。陶士强(2006)研究发现,亚致死剂量(LD35)的毒死蜱处理朱砂叶螨后,处理组单雌产卵量显著低于对照。Mohammad报道,亚致死浓度(LC10,LC25)的氟铃脲处理小菜蛾显著降低了繁殖力。Minsik报道,哒螨灵和唑螨酯的残留毒力均可降低二斑叶螨的产卵量。有些杀虫剂虽作用于昆虫当代,但影响能涉及后代,从另一方面反映出亚致死效应对昆虫生殖的影响。Perveen用亚致死剂量(LD10或LD30)的定虫隆处理斜纹夜蛾刚蜕皮的5龄幼虫后,其雌虫产卵量无显著差异,但子代的孵化率显著降低。龚佑辉(2009)研究发现,西花蓟马经多杀菌素(LC25)处理1代后,其成虫寿命和繁殖力显著下降,但处理25代后,其成虫寿命和单雌产卵量显著增加。高君晓(2008)用亚致死剂量(LD10)的高效氯氰菊酯处理大豆蚜,发现处理组F1代产蚜数与对照无显著差异,而F2代产蚜数显著高于对照。说明大豆蚜在经过该药剂亚致死剂量处理后,生殖力在施药初期较小,以后有逐渐增加的趋势。这在一定程度上为田间化学防治引起害虫再猖獗提供了一种新的解释。2.2对昆虫生长发育的影响亚致死剂量的杀虫剂能够引起昆虫发育历期的改变。李国平等(2008)报道,采用亚致死剂量(LD20)的毒死蜱、硫丹、氯氟氰菊酯和吡虫啉处理中黑盲蝽成虫,4种药剂均能降低雌成虫的寿命,延长下一代卵的发育历期。曾春祥(2007)用亚致死剂量(LD10、LD20、LD30)的吡虫啉处理桃蚜,发现能够缩短成蚜的寿命,延长F1代的发育历期。冯从经(2008)用亚致死剂量(LD30)的昆虫生长调节剂双氧威处理5龄的玉米螟幼虫,可使幼虫发育历期延长至8.33±0.69d,使幼虫的发育变缓;用LC30虫酰肼处理则使其发育历期缩短至5.49±0.66d,加快了幼虫向蛹的变态发育。文吉辉(2008)用亚致死浓度(0.15、0.3mg/L)的印楝素,对烟粉虱1d和5d卵进行处理,相当于LC38和LC32及LC41和LC35剂量,结果表明幼虫发育历期(卵至成虫羽化)延长0.92~2.84d。Yin等用亚致死剂量(LD25和LD50)的多杀菌素处理小菜蛾3龄幼虫后,发现随着处理剂量的增加,幼虫的发育历期显著延长,分别比对照延长0.92和1.79d。与此类似,亚致死剂量(LD6和LD26)的多杀菌素延长棉铃虫幼虫发育历期与蛹期,缩短成虫寿命。Galvan报道,多杀菌素能降低亚洲瓢虫1龄的存活率,延长1龄幼虫到成虫的发育时间,并降低其体重。郝赤等用氰戊菊酯和甲氰菊酯的亚致死剂量(LD1、LD50)处理棉铃虫3龄幼虫,发现LD50处理的幼虫,其幼虫世代平均历期比对照延长了3.64d和2.73d。Mohammad用亚致死剂量(LD30)的吡虫啉和吡蚜酮处理甘蓝蚜,结果表明处理组每代发育时间与对照组具有显著差异。亚致死剂量的杀虫剂对昆虫的蛹重、化蛹率产生很大的影响。同时,对昆虫产生致畸作用。郝赤报道,亚致死剂量(LD1、LD50)的氰戊菊酯和甲氰菊酯处理棉铃虫3龄幼虫,棉铃虫的蛹重下降,剂量越高,差异越显著,且处理组出现畸形蛹。亚致死剂量的多杀菌素显著能降低小菜蛾和棉铃虫的蛹重。用0.5mL/m2印楝油喷雾,沙漠蝗(Schistocercagregaria)3龄若虫蜕皮延迟,蜕皮不正常,羽化的成虫畸形(主要是触角、足和翅畸形)以致丧失运动能力,同时产卵延迟,产卵量降低。亚致死剂量苯氧威和虫酰肼处理亚洲玉米螟均使幼虫体重及化蛹率明显降低(P<0.01)。慕卫等研究了毒死蜱、辛硫磷、溴虫腈、阿维菌素等亚致死剂量(LD20)对韭菜迟眼蕈蚊的影响,发现以上4种药剂处理后24h,幼虫取食量、化蛹率、蛹重、羽化率、雌雄比、羽化72h成虫存活率、单雌产卵量和孵化率与对照间均存在着显著的差异。2.3对昆虫生态行为的影响亚致死剂量的杀虫剂会干扰昆虫的取食行为。如经二氯苯醚菊酯LC1和LC50浓度处理的甘蓝叶片,小菜蛾幼虫均表现为趋避、拒食,雌蛾产卵只选择未经处理的对照叶片。亚致死剂量的杀虫剂通过干扰昆虫的神经或激素的活性而影响其繁殖过程中的某些环节。如干扰蟋蟀的声音通讯(YoungandStephen,1970)和蜜蜂的“通讯舞蹈”等(CoxandWilson,1984)。杨智化等研究表明,亚致死剂量的马拉硫磷、溴氰菊酯对亚洲玉米螟雌蛾的求偶行为产生明显抑制。有的研究却表明,用亚致死剂量的氰戊菊酯和溴氰菊酯处理棉铃虫幼虫,当存活的幼虫发育为成虫后,其雌蛾的求偶周期和高峰期的求偶率未发生改变;但氯菊酯、氯氰菊酯、溴氰菊酯处理棉红铃虫、粉纹夜蛾和亚洲玉米螟等蛾类成虫时,受处理雌蛾的求偶率均受到不同程度的抑制。功能反应的减弱是杀虫剂对天敌亚致死影响的一个重要方面。亚致死剂量的抗蚜威、氯氰菊酯和乐果可引起蚜茧蜂出现钝态,并使寄生蜂的功能反应从HollingII型变为S形,搜索能力下降,攻击效率减弱。亚致死剂量的氯氰菊酯、啶虫脒及其复配剂(椰甲清)虽不会改变椰甲截脉姬小蜂、寄生椰心叶甲功能反应模型的基本结构,但影响了模型的各项参数,药剂处理后椰甲截脉姬小蜂的最大日捕食量降低,处理猎物时间延长,搜寻效应减弱。亚致死剂量的杀虫剂能影响天敌昆虫在作物上的分布和寄生性昆虫的定位。如菜少脉蚜茧蜂很少停留在有抗蚜威、氯菊酯或马拉硫磷残留的植株上。稻虱缨小蜂接触亚致死剂量的吡虫啉后,严重损害其远距离定位寄主的能力。亚致死剂量的毒死蜱能改变寄生蜂对寄主利它素的行为反应。2.4对害虫抗药性的影响据统计,至今已有600多种昆虫和螨类产生了抗药性。抗药性是昆虫对药剂选择的不断适应而发生的一种快速进化现象。如果田间害虫长期处于杀虫剂的低剂量选择压下,抗药性或耐药性强的个体存活或繁殖的机会较大,就有利于抗药性能力的积累和发展。龚佑辉(2009)研究发现,西花蓟马经亚致死剂量(LD25)的多杀菌素连续处理36代后,其抗药性提高了5.2倍,产生了低水平抗性。高宗仁等(1991)用亚致死剂量的溴氰菊酯、氧乐果、杀虫脒和三氯杀螨醇等4种药剂对朱砂叶螨连续选择3代后发现对这4种药剂的敏感度均有不同程度的下降,该螨各发育历期均缩短。Young等采用LD50多杀菌素连续处理烟蚜6代后,抗性倍数仅为1.68倍,但是连续处理14代后,抗性倍数达1068倍。3亚致死效应对药物代谢和反应的影响亚致死效应的作用机制,当前的研究主要集中在解毒酶方面。夏冰(2002)用亚致死剂量的阿维菌素和高效氯氰菊酯处理小菜蛾阿维菌素敏感和抗性种群,小菜蛾敏感种群羧酸酯酶(CarE)比活力提高,抗性种群比活力下降。说明这两种药剂的亚致死剂量对小菜蛾的CarE有一定诱导作用。高希武等(1997)以LD5剂量的对硫磷和灭多威处理棉铃虫3龄幼虫24h和48h后,发现其谷胱甘肽S-转移酶(GSTs)的比活力及GSTs对底物的亲和力均明显降低。尹显慧等(2008)用多杀菌素亚致死剂量(LD25)处理小菜蛾敏感种群和亚致死选育种群(即用LC25连续处理5代后的种群),Sub-SS种群的GarE活力高于SS种群;多杀菌素对GSTs具有明显的诱导作用,对细胞色素P450酶系的O-脱甲基酶活性具有明显的抑制作用。魏辉等(2006)测定了不同浓度多杀菌素处理小菜蛾体内多功能氧化酶(MFOs)和保幼激素酯酶(JHE)的活性,结果表明,小菜蛾体内MFOs和JHE活性变化趋势受多杀菌素浓度影响。曾春祥等(2007)发现,不同亚致死剂量吡虫啉抑制的桃蚜AChE的活力差异显著。黄诚华等(2006)用氟虫腈亚致死剂量(LD15)处理二化螟和大螟幼虫后,二化螟和大螟幼虫羧酸酯酶(CarE)和谷胱甘肽S-转移酶(GSTs)的比活力和最大反应速率(Vmax)均显著增强,而多功能氧化酶则显著降低。二化螟CarE和MFOs的米氏常数(Km)经氟虫腈处理后均显著增高,而GST的无显著变化;大螟CarE、GST和MFOs的Km均极显著降低。李晓涛等(2006)用亚致死剂量的氟虫腈处理二化螟4龄幼虫后,发现该处理对幼虫体内羧酸酯酶活性具有明显的诱导效应和时间效应,对谷胱甘肽S-转移酶活性的诱导效应仅在药剂处理后3h内较为显著,对多功能氧化酶活性表现出较强的诱导效应,比活力约为对照的1.37倍。韦存虚等(2004)研究发现,辛硫磷能抑制棉铃