扁头不同地理种群间的形态变异及大鳍的物种有效性

扁头不同地理种群间的形态变异及大鳍的物种有效性

扁平头鱼子于1966年成为一科省级鱼类，与河流和湖泊相连，分布在中国西南部的雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江和澜河。（齐新洛，1979；齐新洛，1981；齐新洛等，1999）。Ng(2004)报道了分布于伊洛瓦底江和怒江的1新种——大鳍P.macropterusNg,2004,同时质疑扁头在澜沧江的分布。需要指出的是Ng(2004)发表新种所依据的标本只有5尾,提出的鉴别特征仅仅是3个可量性状比,也没有对雅鲁藏布江和澜沧江的标本进行比较(Ng,2004),因此大鳍的物种有效性值得进一步研究。框架结构形态度量学方法(Booksteinetal.,1985)通过采用多点坐标,对鱼体进行框架图(Truss-procotol)测量,能够反映出鱼体外部形态上一些更细致的信息。尤其是与主成分分析相结合,应用于物种有效性的确立、新种的发现以及地理种群之间的形态变异等方面的研究,国内外都有较多的实例(Vossetal.,1990;Eisenhour,1999;GolubtsovandBerendzen,1999;蔡鸣俊等,2001;杨秀平等,2002;谢仲桂等,2003;张鹗等,2004;杨军山和陈毅峰,2004;姚景龙等,2006)。因此,将传统形态度量学方法(HubbsandLagler,1964)和框架结构形态度量学方法相结合,通过主成分分析法(Principalcomponentanalysis,PCA),可以探讨扁头4个水系地理类群的形态变异及大鳍的物种有效性。1材料和方法1.1大水系典型河流的采样检视扁头标本共111尾,分别采自雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江和澜沧江4大水系的支流(表1),采样地点见图1。按照所属水系,将标本划分为组Ⅰ(雅鲁藏布江标本)、组Ⅱ(伊洛瓦底江标本)、组Ⅲ(怒江标本)、组Ⅳ(澜沧江标本)4个组别来处理。经检视,雌雄个体在形态上无显著差异。1.2建立结构模型所有标本均采用电子数显卡尺(Electronicdigitalcaliper)、两脚规和解剖镜配合测量。选用11个解剖学坐标点(Anatomicallandmarks)构建框架结构(图2),它们之间的距离用A-B、A-C、A-E、B-C、…、J-K表示,共26个可量性状,测量的距离为点与点之间的直线距离。此外还测量了包括体长在内的另外15个常规可量性状(表2)。体长常规统计见表3。1.3ma-mb-/sdapcr扩增参数全部形态学数据用MicrosoftExcel进行统计和数据转换,使用Statistica6.0软件进行方差分析和主成分分析。将体长以外的40个测量距离做对数转换(Log10),以除去异速生长(Allometries)。依据方差·协方差矩阵(Variance·Covariancematrix)提取主成分(Principlecomponent,PC),求得因子载荷(Factorloading)和因子得分(Factorscore),并将所得数据转换成图。差异系数(Coefficientofdifference,CD)按Mayr等(1953)的方法计算。差异系数CD=|MA-MB|/(SDA+SDB),其中MA和MB分别为A、B种群某参数的均值,SDA和SDB分别为A、B种群某参数的标准差。如果差异系数小于1.28,可视为种内不同地理种群水平的差异,是研究地理种群形态特征梯度变异(Gradientvariation)的重要指标。2结果2.1主成分分析和pc3表4显示:4组标本的主成分分析中,前3个主成分的贡献率分别为89.05%、3.59%、1.55%。主成分1(PC1)、主成分2(PC2)和主成分3(PC3)的累积贡献率达94.19%,即共解释了总变异的94.19%,所以对PC1、PC2和PC3进行主成分分析大体上能够反映综合指标所隐含的信息。PC1的负荷值近乎相等,表示PC1轴为总大小轴,主要描述鱼体大小,不能代表个体之间的形态性状差异,因此除去PC1之后的主成分才具有生物学意义。其中,PC2和PC3为除去PC1之后贡献率最大的两个主成分,分别占余下贡献率10.95%中的32.79%和14.16%,所以对这两个主成分进行分析。在PC2中起关键作用的是:C7、C15、C30、C32、C34、C36和C37等性状,表示PC2可以解释为主要描述眼间距、肛门至臀鳍起点、背鳍基长、臀鳍起点至脂鳍起点、臀鳍起点至尾鳍腹侧起点、背鳍末端至脂鳍起点和脂鳍基长等性状。在PC3起关键作用的是:C15和C34等性状,表示PC3轴可以解释为主要描述肛门至臀鳍起点和臀鳍起点至尾鳍基部等与臀鳍位置相关的性状。2.2组、组、组、由于PC1没有生物学意义,因此只需将PC2与PC3进一步绘制成散点图(图3)。结果显示,4组标本在图中聚集成4个部分,分别由PC2与PC3轴大致隔开,PC2将组Ⅰ、组Ⅱ与组Ⅲ、组Ⅳ,PC3组Ⅱ、组Ⅲ与组Ⅰ、组Ⅳ分开。也就是说,在PC2轴起主要作用的眼间距、肛门至臀鳍起点、背鳍基长、臀鳍起点至脂鳍起点、臀鳍起点至尾鳍腹侧起点、背鳍末端至脂鳍起点和脂鳍基长等性状在组Ⅰ、组Ⅱ与组Ⅲ、组Ⅳ之间存在差异。在PC3轴起主要作用的肛门至臀鳍起点、臀鳍起点至尾鳍基部等与臀鳍位置相关的性状在组Ⅰ、组Ⅲ与组Ⅱ、组Ⅳ之间存在差异。2.3脂吾基可度量性状的方差分析主成分分析中起主要作用的性状有C7、C15、C30、C32、C34、C36和C37等,取C7/C3、C15/C1、C30/C1、C32/C1、C34/C1、C36/C1和C37/C1等7个性状比,即眼间距比头长、肛门至臀鳍起点比体长、背鳍基长比体长、臀鳍起点至脂鳍起点比体长、臀鳍起点至尾鳍腹侧起点比体长、背鳍末端至脂鳍起点比体长和脂鳍基长比体长,进行方差分析(表5),再计算两两之间的差异系数。方差分析结果表明,4组标本在这7个性状上差异显著,在眼间距比头长(C7/C3)、肛门至臀鳍起点比体长(C15/C1)、背鳍基长比体长(C30/C1)中的大小顺序为组Ⅰ>组Ⅱ≥组Ⅲ≥组Ⅳ,而在背鳍末端至脂鳍起点比体长(C36/C1)中则相反;在臀鳍起点至脂鳍起点比体长(C32/C1)和脂鳍基长比体长(C37/C1)中,组Ⅰ最大,而组Ⅲ最小;在臀鳍起点至尾鳍腹侧起点比体长(C34/C1)中为组Ⅳ最大,组Ⅲ最小。在肛门至臀鳍起点比体长(C15/C1)中,组Ⅳ与其它3组之间的差异系数都大于1.28;在背鳍基长比体长(C30/C1)中,组Ⅰ与其它3组之间的差异系数都大于1.28。扁头和大鳍的形态鉴别特征为腹鳍前长比体长、脂鳍基长比背鳍基长眼间距比头长和有无色斑(Ng,2004),其中3个可度量性状在4组标本之间都不存在显著差异(p<0.01)。4组标本与扁头的差异仅在于腹鳍前长比体长,为0.37～0.46vs.0.53～0.65,另两个性状的比值区间与扁头和大鳍都有交叉(表6)。3讨论3.1同自由度的降低和生活环境的影响Huxley(1939;1940)提出梯度变异的概念,即“一系列临近种群,其中性状逐渐发生变化,则形成梯度变异”。梯度变异往往是从自然选择中产生出来的,与诱导这种变异的环境条件常相平行(Mayretal.,1953)。由于青藏高原的隆起和印度板块与欧亚板块强烈碰撞的造山作用,青藏高原东部及边缘的雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江和澜沧江水系被相互隔离(王二七等,2002;王义昭,2006),同纬度海拔自西向东逐渐降低。地理隔离在物种和种群的分化过程中起到重要作用(Mayretal.,1953;GarethandNelson,1969;郑作新,1982;Wiley,1988;刘凌云,郑光美,1997),而海拔的变化直接影响生境的理化条件。在主成分分析和方差分析结果证实,在有显著差异的形态性状中,4组标本大致呈梯度变异,比值区间都有重叠,不形成稳定的形态区别。眼间距、肛门至臀鳍起点的距离和背鳍基长的大小顺序为组Ⅰ>组Ⅱ≥组Ⅲ≥组Ⅳ,而在背鳍末端至脂鳍起点的距离中则相反。肛门与泄殖孔相连,与生殖行为有关。眼和背鳍分别与摄食行为和游泳行为有关,都易受生活环境的影响(Pettigrewetal.,1999;Sfakiotakisetal.,1999;Vallortigaraetal.,1999;LauderandDrucker,2004)。因此,各地理种群的形态变异,既是对不同生境的适应,也是随海拔高度的下降,自西向东的(雅鲁藏布江→伊洛瓦底江→怒江→澜沧江),眼间距、肛门至臀鳍起点的距离和背鳍基长等性状逐渐变小,背鳍末端至脂鳍起点的距离逐渐变大的梯度变异。3.2生物多样性Mayr(1953)在75%规则的基础上,确定了差异系数的概念,认为如果能将75%的A群体和97%的B群体分开,那么它们的差异系数的临界值应该是1.28,即1.28是亚种分类的临界值。当两群体间形态特征的差异系数大于1.28时,表明它们的差异达亚种水平以上;反之,则是不同地理种群间的差异。同时,Mayr也承认,差异系数虽然很多时候是有用的,但是也存在不少缺点,比如没有考虑到生物地理学的因素。作为梯度变异一部分的种群或作为棋盘式样中的部分种群,虽然差异系数值大于1.5,也够不上亚种命名的资格。同时以波利尼西亚(Polynesia)的肉垂西蜜鸟[Foulehaiocarunculata(Gmelin)]成年鸟在翅长性状为例,由不规则分布在30多个岛上的种群填补了两极端间的间隙,以致不能作出合理的亚种界限(Mayr,1932)。与此类似,虽然各有两组标本在臀鳍起点至脂鳍起点比体长(C32/C1)和臀鳍起点至尾鳍腹侧起点比体长(C34/C1)的差异系数大于1.28,但另两组标本填补了差异的间隙。尽管组Ⅰ的雅鲁藏布江标本与其它3组在背鳍基长比体长(C30/C1)的差异系数大于1.28,而组Ⅳ的澜沧江标本与其它3组在肛门至臀鳍起点比体长(C15/C1)的差异系数大于1.28,但是这两个性状只是雅鲁藏布江标本和澜沧江标本分别与其它3组标本间的差异,并没有与其它性状相关联。因此,我们认为将这4组标本作为4个地理种群来对待应更为合适。3.3大沙门氏菌种形态鉴别在以往的研究中,一直认为扁头在雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江和澜沧江都有分布(褚新洛,1979;褚新洛,1981;武云飞和谭齐佳,1991;褚新洛等,1999)。Ng(2004)只检视了5尾采于伊洛瓦底江和怒江的标本,即发表了与扁头不同的新种大鳍,其区别于属其它种类的形态鉴别特征和扁头一致。在大鳍区别于扁头的3个可度量性状中,统计分析得到的p值也都小于0.01。最大的差异系数值分别为腹鳍前长比体长中组Ⅰ与组Ⅲ的0.67、脂鳍基长比背鳍基长中组Ⅰ与组Ⅳ的0.91、眼间距比头长中组Ⅰ与组Ⅲ的0.88,都小于1.28,也就是说4组标本之间在这3个性状上的差异连亚种水平达不到(表5)。因此,Ng(2004)所描述鉴别特征不能将4组标本