医学寄生虫学：5-线虫学01

线虫学线虫是目前世界上数最多的动物群体之一。根据其分布,线虫有植物寄生线虫、土壤线虫、海洋线虫和动物寄生线虫等。例如：蝗虫等昆虫体内都有多种寄生虫线虫；一个烂苹果内可寄生多达90,000条线虫；6-7毫升坭土中可分出36个种的线虫，数量多达1,074条；一平方米的海底泥砂中可分出442万条线虫。线虫·概述线虫是一个具有种类多样性、生态多样性和地理分布多样性的动物类群。由丰富的种类和天文数字般的个体数量组成（地球上每五只多细胞动物中四只都是线虫，它的个体数量估计为1022）。目前仅有2-10%的种类被正式描述、记录，其中包含约15000种的营自由生活、与植物和无脊椎动物有关的种类，和约5000种与脊椎动物有关的种类。From《ImageLibraryofNematology》(J.D.Eisenback&U.Zunke)Fan’sPhoto

FromProf.Nadler,MPE,2007

一、线虫的历史中国可能是发现蛔虫最早的国家之一。我国名著《黄帝内经》中就有有关蛔虫病的描述部分。这是公元前2,700的事。据推测,古人最早是在剖杀猎物时和战争中注意到大型虫体的。在Linnaeus(1758)以前的几千年历史中,埃及人、中国人、阿拉伯人以及欧卅一些国家都对线虫的研究做出过贡献。Linnaeus(1758)建立了线虫的分类学地位,把线虫和其它各种蠕虫或蠕虫样动物WormsorWorm-likeanimals一同归入蠕虫纲ClassVermes。随着人们对线虫认识和研究的进一步深入,线虫的分类也在不断地调整,目前线虫已成为一个独立的门,称做线形动物门PhylumNematoda。线虫·历史二、线虫基本形态1、线状或毛发状，两侧对称的纺锤形或圆柱形。前端钝圆，后端纤细，大小可在1mm~1m之间。2、雌雄异体，雄虫与雌虫明显不同，其尾部有一些特殊构造。虫体明显分为头部、尾部、背面、腹面和两侧。3、天然孔有口（oral),排泄孔（excretorypore)，肛门(anus)和生殖孔(gennitalpore)，雄虫的肛门和生殖孔合为泄殖腔（cloaca)。4、体壁由角质层(cuticular)、皮下组织(hypodermis)和肌层(muscularlayer)组成。线虫·形态1231.虫体2.头端顶面3.雄虫后端线虫·形态1.体壁bodywall体壁由角质层、皮下层和肌层组成。角质层也称角皮cuticularlayerorcuticle皮下层也称角皮下组织subcuticularlayerorhypodermis肌层muscularlayerormuscle只有纵肌,无环肌。线虫·形态线虫·形态角皮：覆盖体表，表面光滑或有横纹、纵纹，并向内延续为口囊、食道、直肠、排泄孔和生殖孔末端的衬里；还参与形成体表的特殊构造，如头泡(cephaliicvesicle)、颈翼(cervicalalae)、唇(l0ps)、叶冠(leafcapsule)、尾翼(caudalalae)、交合伞(bursa)和乳突(papillae)等，这些结构具有附着、感觉和辅助交配等功能，也是分类的依据。角皮由外皮质层、内皮质层、原纤维层、均质层、纤维层和基底膜组成。线虫·形态皮下层：由一层合胞体细胞组成。在背、腹和两侧的中央部皮下组织增厚，形成4条纵索(longitudinalchord),分别称为背索（dorsalchord)、腹索(ventralchord)和侧索（lateralchord)。肌层：由单层肌细胞组成。4条纵索将肌层分为4个区。仅有纵肌，无环肌，肌纤维的收缩和舒张使虫体发生运动。线虫·形态肠直肠肛门排泄孔排泄小管食道神经环背神经干围肛神经环前神经干腹神经干侧神经干肛神经节消化系统排泄系统神经系统线虫内部构造模式图角皮皮下层腹线背线肌层侧线咽管肌细胞线虫体壁线虫·形态多肌型裂肌型全肌型线虫各形体壁线虫·形态贮精囊交合刺泄殖腔肛门睾丸输精管射精管卵巢阴道阴门子宫受精管输卵管雄性生殖系统雌性生殖系统线虫内部构造模式图线虫食道部横切线虫的体壁除具有保护功能外,还可保持线虫的形态以及分化成一些具有一定功能的附属器官。线虫靠体液的压力和体壁的固定,使线虫具有一定的形态,因此体壁也称液态骨骼Hydrostaticskeleton。线虫·形态体表附属结构叶冠（leafcrowns）环绕在口囊边缘的细小叶片状乳突，有1或2圈，外圈的称为外叶冠（externalleafcrown），内圈的称为内叶冠（internalleafcrown）。颈乳突（cervicalpapillae）和尾乳突(caudalpapillae)是分别长在食道区和尾部的刺状或指状突起。其功能可能系感觉或支持。

颈翼（cervicalalae）、侧翼和尾翼(caudalalae)

分别系在食道区、体侧面或尾部由表皮伸出的扁平翼状薄膜突出。头泡（cephalicvesicle）和颈泡（cervicalvesicle）分别系指在头端或食道区周围形成的角皮膨大(inflation)。饰板（plaques）和饰带（cordons）在旋尾目许多虫种可见到的由角皮形成的板状或带状突出物。线虫·形态（假）体腔

体壁包围着一个充满液体的腔，此腔没有源于内胚层的浆膜作衬里，所以称为假体腔（pseudocoel）。内有液体和各种组织、器官、系统。假体腔液液压很高，维持着线虫的形态和强度。

线虫·形态2.消化系统digestivesystem线虫具有简单而且较为完整的消化器官。有口孔、口囊buccalcapsule、食道oesophagus

、肠intestine、直肠rectum、肛门anus。线虫·形态线虫·形态口囊:口孔至食道之间之角质衬里增厚成为一硬质构造。口囊内可能有齿，边缘可能有切板。口孔为口囊向外的开口，外有唇片，一般为6片(原始)、3片或2片(二个侧唇)，有的则无唇片。食道:也称咽,食道由肌质和腺质两部分组成,一般情况下前部为肌质,后部为腺质。食道的形状各不相同,因此可作为高级分类依据。食道的主要功能相当于“泵”。食道结构有几大类型，常为高阶元的鉴别特征。1.杆状型食道（rhabditiformesophagus）：为最原始的食道，可分为体部（corpus）、狭部（isthmus）和球部（bulb）三部分。2．丝状型食道（filariformesophagus）：简单，呈细的圆柱状,见于蛔虫类。3．棒状型食道

(club-shapedesophagus)

：圆线目的食道属于这种类型，食道呈棒状形，即食道在后部膨大，但不形成食道球。4．后食道型球食道(bubb-shapedesophagus)：尖尾目的食道属于这种类型，即食道后部膨大呈球型（bulb-shaped），腔内有瓣。5．肌腺型食道(muscularlyglandularly-shapedesophagus)：丝虫和旋尾线虫的食道属于这种类型，食道前部为肌质，后部为腺质。6．列细胞体型食道（trichuroid

oesophagus）：细长，由称为列细胞体（stichosome）的一串单细胞（stichocyte）围绕着细的管腔形成，见于毛尾目。肠道:

无弯曲,内衬一层上皮细胞,构成一些刷状缘。线虫的食物排空很快,在实验室条件下,每排空一次只需三分钟。直肠:

在肠的后端,很短,以肛门开口于尾部腹面。在雄虫,直肠位于射精管的背侧,交合刺的腹侧。肛门:

消化道在尾部的开口,雌虫肛门在尾部腹面单独开口;雄虫肛门同生殖孔一起开口,称为泄殖腔。3.排泄系统excretorysystem

线虫的排泄系统缺少焰细胞flamecell,这在动物界决无仅有。线虫的排泄系统主要有两种基本类型:腺型,无尾感器线虫之典型,由一个在的腺细胞组成,位于体腔内。腺型排泄系统主要存在于自由生活的线虫。管型,寄生线虫都属此型,为管状构造,一般由左右两支排泄管构成,位于侧索内,有排泄孔开口于腹面正中线上,开口位置在每一种线虫都相当固定,故可作为分类依据。

排泄系统的功能主要为渗透压调节,排泄功能则次之。4.神经系统nervoussystem食道部的神经环nervering,也称环食道神经联合circumesophagealring,相当于神经系统的中枢。主要的感觉器官有头乳突headpapillae、头感器amphid、颈乳突deirids(cervicalpapillae)、尾乳突caudalpapillae和尾感器phasmids。这些器官都可以作为分类的依据。5.生殖系统reproductivesystem雌雄异体,生殖器官为简单弯曲的连续管状构造。雄性生殖器官由睾丸testis、贮精囊seminalvesicle、输精管vasdeferens、射精管ejaculatoryduct和泄殖腔cloaca组成。在泄殖腔处有交合刺spicules,位于直肠背侧,交合刺背侧有引器gubernaculum,有时在交合刺腹侧还有副引器telamon。圆线虫的雄虫,尾部由角皮演化形成交合伞copulatorybursa。交合伞由肋rays和伞膜bursamembrane组成。肋由背肋dorsalray、外背肋externo-dorsal-rays、侧肋lateralrays(前antero-、中medio-和后postero-)、腹肋ventralrays(腹ventro-、侧latero-)组成。8910123456线虫雄虫交合伞的构造1.前腹肋2.后腹肋3.前侧肋4.中侧肋5.后侧肋6.外背肋7.背肋8.腹肋9.侧肋10.背肋系统7

雌虫生殖系统由卵巢ovary、输卵管oviduct、受精囊receptaculum

seminis、子宫uterus、阴道vagina和阴门vulva组成。有双管型和单管型两种生殖系统。寄生虫线虫多为双管型,指有两组生殖器,分别起自虫体的前部和后部,或同起于后部或前部,最后由两条子宫汇合成一条阴道。有些线虫在阴道与子宫之间还有肌质的排卵器ovijector。阴门开口于虫体腹面,有的被有阴门盖。雌虫生殖系统23456789各种线虫卵1.猪蛔虫2.后圆线虫3.毛首线虫

4.刚棘颚口线虫5.六翼泡首线虫

6.圆形螺咽线虫7.红色毛圆线虫

8.兔蛲虫9.兔毛圆线虫

10111213141516

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18

192021222310.牛仰口线虫11.食道口线虫12.犊新蛔虫

13.类圆线虫14.羊蛲虫15.美丽简线虫

16.露德西吸吮线虫17.小口胃线虫

18.蝇胃线虫19.大口胃线虫20.马圆形线虫

21.马蛲虫22.安氏网尾线虫23.细颈三齿线虫各种线虫卵242526272829303132333424.肾膨结虫25.犬钩虫26.犬弓首线虫

27.肝毛细线虫28.猫弓首蛔29.鸡蛔虫

30.气管交合线虫31.纯毛细线虫

32.巨吻棘头虫33.犬棘头虫34.多形棘头虫各种线虫卵三、线虫的分类线形动物门Nematoda,尾感器纲(SecernenteaorPhasmidia)；无尾感器纲(AdenophoreaorAphasmidia)；

尾感器纲包括7个目的虫体；无尾感器纲包括2个目的虫体。尾感器纲和无尾感器纲的分类与虫种举例如下：线虫·分类尾感器纲Secernentea(Phasmidia)

蛔目ASCARIDATA，包括蛔科、禽蛔科、弓首科和异尖科;口孔由3片唇围绕，虫体柱状，直接发育。尖尾目OXYURATA，异刺科和尖尾科,食道球发达，内有瓣，如异刺线虫和蛲虫;杆形目RHABDITATA，自由生活与寄生生活世代交替，自由生活有典型的杆状食道，小杆科的类圆线虫;各目Order 虫种或科举例

圆线目STRONGYLATA，雄虫有典型的交合伞，各种圆线虫,种类最多,包含的科也最多;旋尾目SPIRURATA，食道长，由肌质部和腺质部构成，卵胎生，发育需要中间宿主，包括旋尾科,吸吮科，柔线科等多科线虫,多寄生于消化道前部;丝状目FILARIATA，寄生于与外界不通的组织和腔道中，幼虫称微丝蚴，包括各种丝虫,如恶丝虫、盘尾丝虫等;驼形目CAMALLANATA，龙线科,如鸟龙(蛇)线虫.无尾感器纲Adenophorea(Aphasmidia)

毛尾目TRICHURATA，通常前部细后部粗，食道长，雄虫1根交合刺，常见的旋毛虫、毛首线虫(鞭虫)和毛细线虫等；膨结目DIOCTOPHYMATA，膨结科线虫。1.蛔目虫体粗大，食道圆柱形。口孔通常有三片唇围绕。生活史无中间宿主。（一）尾感器纲（一）尾感器纲1.蛔目（图：虫体前端与口唇）蛔科大型虫体，唇片发达，有的有间唇。雄虫有交合刺二根，尾部有很多乳突。雌虫阴门位于虫体中部之前。蛔属弓首属禽蛔属

蛔科（图：雄虫末端胶合刺）2.尖尾目异刺科异刺属3.圆形目雄虫尾端具有由肋支撑着的膜状交合伞和二根交合刺。2.尖尾目3.圆形目（雄虫末端的胶合伞和胶合刺）（1）后圆科雄虫交合伞不发达，引器有或无。雌虫阴门在虫体后端，卵胎生。具口囊，但不发达或退化，前端有一对三叶形侧唇，每唇有一乳突。食道圆柱形。生活史需要中间宿主蚯蚓。只有一属，后圆属。（1）后圆科（图：虫体前端三叶形侧唇和雌虫末端阴门盖）（2）冠尾科仅有一属:冠尾属具口囊，呈杯状，基部有齿，口缘有退化的叶冠。交合伞不发达，交合刺较粗短。雌虫阴门位于虫体后部。（2）冠尾科（图：虫体前端和雄虫后端）（3）毛圆科交合伞很发达，大部分有大侧叶，交合刺二根。阴门大多位于虫体后部。虫体丝状，口囊很小或无，齿有或无。有许多属，这里只学习一属。猪圆线虫属（3）毛圆科（图：猪圆线虫雄虫尾部）2.旋尾目食道由前肌质部和后腺质部组成。雄虫尾端常呈螺旋状卷曲，其上有侧翼膜和乳突。交合刺二根不等长，异形。阴门一般位于虫体中部。卵胎生。发育需要中间宿主。

（1）似蛔科多以食粪甲虫为中间宿主。雄虫尾部呈螺旋形卷曲。尾翼膜和乳突不对称。唇小，有咽，咽壁很厚，呈螺旋形或环形。有以下几属：似蛔属（蛔状属）泡首属西门属（1）似蛔科（图：虫体前端和雄虫末端）（2）颚口科与兽医有关的是：颚口属阴门在虫体后半部。雄虫有尾翼。唇后有球状膨大，形成头球。体表有横纹或棘。（2）颚口科（图：虫体前端和雄虫尾部）（3）华首科重要的有：华首属寄生于鸟类上消化道。雄虫有尾翼，雌虫有一个肌质排卵器。虫体前部有饰带或肩章样增厚，口有二个大唇片。（3）华首科（图：虫体前端）（4）四棱科与兽医有关的是：四棱属寄生于鸟类腺胃。雌雄异形。雄虫呈白色丝状，有4列体棘；雌虫有4条纵沟，体中部膨大呈球形。（4）四棱科（图：美洲四棱线虫雌虫和裂棘四棱线虫前端及全虫）

3.驼形目口无唇，食道通常分为二部。雄虫交合刺等长，相似。雌虫的肛门、阴门萎缩。龙线科重要的有：鸟龙属食道由前肌质部和后腺体部组成或全为肌质部。雌虫明显大于雄虫，长度相差4-10倍，甚至更多。虫体角皮有细横纹，头端钝圆。3.蛇形目龙线科（二）无尾感器纲1.毛首目食道长，由单列或双列细胞围绕食道管组成。交合刺一根或缺。虫体通常前细后粗。（1）毛形科与兽医有关的仅一属：毛形属虫体细小，后部比前部稍粗，雄虫无交合刺，胎生。（二）无尾感器纲1.毛首目（1）毛形科（图：肠旋毛虫）（2）毛首科重要有：毛首属虫卵呈鼓形，两端有塞状物。雄虫有交合刺。虫体中到大型，后部（体部）明显比前部（食道部）粗，虫体前后分明。（2）毛首科（图：毛首线虫及其虫卵）四、线虫的发育雌雄虫交配受精。线虫的生殖方