三江平原沼泽湿地植物对温室气体排放的影响

三江平原沼泽湿地植物对温室气体排放的影响

气候变化是今天全球环境的主要原因之一。主要原因之一是温室气体浓度的增加。CO2和CH4被认为是最重要的温室气体,它们的辐射增温效应分别占温室气体总效应的60%和15%。湿地是地球独特的、多功能的和高价值的生态系统,它对碳的储存以及产生CO2和CH4等方面起着极其重要的作用。大量研究表明,植物与温室气体排放密切相关。首先,植物呼吸本身就是土壤-植物系统呼吸的重要组成部分,凋落物的分解和根系分泌物都会影响土壤呼吸。另外,植物在CH4排放过程中也起到了重要作用,如其凋落物和根系分泌物可以为产烷菌提供反应底物;植物本身就是CH4排放的通道;还可以通过根系释放氧气,氧化内源CH4。鉴于此,本研究选取我国最大的淡水沼泽湿地——三江平原沼泽湿地作为研究区,对其两种典型湿地——小叶章(Calamagrostisangustifolia)草甸和毛果苔草(Carexlasiocarpa)沼泽进行连续3个生长季的野外观测实验,旨在探讨湿地植物与含碳温室气体排放的关系,为研究沼泽湿地生态系统温室气体排放机理提供依据。1材料和方法1.1地面火炬气溶胶气体通量的测定实验点选在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站内(E133°31′,N47°35′),样地选择季节性积水的小叶章沼泽化草甸和长期积水的毛果苔草沼泽。2003~2005年连续3年的生长季(4月中旬~10月初)测量小叶章草甸和毛果苔草沼泽的CO2和CH4的排放通量,每周测量1次,生长旺盛期每周测量2次,测量时间为上午9:00~11:00。实验分为2个处理,即保留植物地上部分和定期去除地上部分,每个处理3次重复。每个物种的处理和重复地点相近,即可近似认为测得的土壤-植物系统的气体通量减去土壤表观气体通量即为植物地上部分气体通量。降雨量和气温等气象要素可直接从小气候观测系统获得。1.2采样点设置和样品采集气体样品的采集采用静态暗箱/气相色谱法。采样箱底基座采用下沿带孔的不锈钢槽架,插入地下20cm。为了减少采样时对基座和周围环境的扰动,在各观测采样点搭设栈桥。采样箱为不锈钢材质的暗箱(50cm×50cm×50cm),箱顶内部装有2个小风扇和1个铂电阻温度传感器,采气孔和电源插孔开在箱壁上,为防止采样过程中箱内温度过高,在采样箱的外面罩上棉被隔热。样品采集用100mL医用注射器抽取,30min内每隔10min采集1次。所采集的气体样品在12h内带回实验室,用HPAgilent4890D气相色谱仪的离子火焰化检测器(FID)同时分析CO2和CH4的气体浓度。1.3气体排放量的测定按下式计算CO2和CH4排放通量:F=MV0PP0T0THdcdtF=ΜV0ΡΡ0Τ0ΤΗdcdt式中,F为CO2或CH4排放通量,M为气体的摩尔质量,P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1013.25hPa和273.15K),V0为目标化合物在标准状态下的摩尔体积,即22.41L·mol-1,H为采样箱内气室高度,P和T为采样时箱内的实际气压和气温,dc/dt为箱内目标气体浓度随时间变化的回归曲线斜率。2结果与分析2.1关于土壤-植物系统co排放通量采用静态暗箱/气相色谱法测得的土壤-植物系统CO2的排放通量主要包括植物地上部分暗呼吸和土壤呼吸(包括植物根系呼吸和土壤微生物呼吸),即生态系统总呼吸导致的CO2排放通量。实验表明,植物的参与大大提高了沼泽湿地生态系统CO2的排放能力。在2003~2005年的生长季,小叶章草甸土壤-植物系统CO2排放通量分别为(538.21±48.65)、(723.01±88.42)和(897.59±75.13)mg·m-2·h-1,土壤CO2排放通量分别为(326.89±36.15)、(350.53±46.13)和(446.16±50.85)mg·m-2·h-1(图1,A),相应的地上部分CO2排放通量分别为(211.32±22.82)、(372.48±56.29)和(451.43±39.45)mg·m-2·h-1。3个生长季小叶章草甸土壤-植物系统CO2排放通量分别是土壤CO2排放通量的1.65、2.06和2.01倍,且土壤-植物系统CO2排放通量与土壤CO2排放通量间均具有显著差异(P<0.05)。相同时段内毛果苔草沼泽土壤-植物系统CO2排放通量分别为(368.93±32.07)、(508.62±53.65)和(467.19±46.23)mg·m-2·h-1,而土壤CO2排放通量分别为(142.97±12.86)、(224.51±22.69)和(110.84±9.78)mg·m-2·h-1(图1,B),相应的地上部分CO2排放通量分别为(225.96±28.22)、(284.10±39.49)和(356.35±43.94)mg·m-2·h-1。其土壤-植物系统CO2排放通量分别是土壤CO2排放通量的2.58、2.27和4.21倍,且土壤-植物系统CO2排放通量与土壤CO2排放通量间均具有显著差异(P<0.05)。可见,植物在生态系统CO2排放中占有重要的地位和作用。首先,植物本身的呼吸作用在生态系统总呼吸中占有重要的份额;其次,通气条件下植物通过根系分泌物为土壤微生物提供底物,刺激土壤微生物活性,促进微生物呼吸;第三,把氧气输送到植物根系,形成好氧环境,提高土壤有机碳分解速率。因此,植物的生长状况对土壤-植物系统CO2的排放起着关键性作用,在很大程度上影响着土壤-植物系统CO2的排放。2003年小叶章草甸和毛果苔草沼泽湿地的植物地上部分CO2排放通量分别占土壤-植物系统CO2排放通量的39.26%和61.25%,2004年分别为51.52%和55.86%,2005年分别为50.29%和76.27%(表1)。可见,除2003年小叶章草甸外,沼泽湿地土壤-植物系统CO2排放的主要贡献者是植物地上部分CO2的排放,即植物的呼吸作用。而王庚辰对内蒙古草原的研究表明,草地植被呼吸平均占草地系统总呼吸的12%~30%,土壤CO2排放通量才是整个草地群落向大气释放CO2的主要贡献者。这与本研究的结果有所不同,这种差异可能是由于植被以及气温、水位等条件的不同造成的。实验区2003年生长季5月和7月的降水量明显少于多年平均降水量,而小叶章为中湿生植物,干旱,尤其是生长初期的干旱抑制了小叶章生长,减弱了其生理活性,因此,这个时期小叶章草甸地上部分CO2排放通量占土壤-植物系统CO2排放通量的比例降低。2种湿地2003年生长季的土壤CO2排放通量在这3个生长季中均较低,这是由于淹水时间的长短造成的。2003年是在夏季的晚期淹水,从8月上旬到8月底,整个夏季淹水时间约为20多天,2004年是在夏季的早期淹水,从6月初到6月上旬,淹水时间只持续了10多天。湿地淹水会抑制土壤CO2的排放,即抑制土壤的呼吸作用,且淹水越深,淹水时间越长对其抑制作用越明显。从2005年整个生长季小叶章草甸和毛果苔草沼泽湿地CO2排放通量(图2)可以看出:土壤-植物系统CO2排放通量(R)、地上部分CO2排放通量(Rd)和土壤CO2排放通量(Rs),即3种呼吸作用具有明显的季节变化,但所出现最大值及最小值日期是不一致的,产生这种差异的原因可能是由于植物生长状况和土壤微生物活性在时间上不一致引起的。小叶章草甸R与Rs的季节变化相似,毛果苔草沼泽R与Rd的季节变化相似,而与Rs的变化模式差异较大,这种差异可能是由于高水位对土壤呼吸的抑制作用引起的。毛果苔草沼泽处于长期淹水状态,耐水淹的植物本身生长较好,因此Rd较强,而Rs却由于土壤微生物活性受到抑制则较低。由表2可以看出R、Rd和Rs的变异系数较大,其中又以Rd的变化最大,这可能是由于植物对环境变化的响应要大于土壤,这种响应进一步影响生态系统的呼吸。小叶章草甸CO2排放通量的高峰期出现在6月中旬~8月中旬,毛果苔草沼泽CO2通量的高峰期出现在7月中旬~9月中上旬(图2)。因为此时正是植物生长的旺盛期,其光合作用与呼吸作用都很强烈,可将更多的光合产物输送至根系,促进土壤微生物呼吸,因此CO2排放通量达到高峰。而植物在返青期与苗期(4月~5月中上旬)时生物量比较小,光合作用和呼吸作用都很微弱,另外,此时沼泽湿地的冻结刚刚开始融化,土壤深层依然冻结,只有表层融化,因此土壤的呼吸作用也比较微弱,导致此时CO2排放通量较低。而从9月份开始,植物进入枯萎期,其生理代谢活动减慢,由植物呼吸产生的CO2减少,此时气温的降低又会抑制土壤微生物活性,导致土壤呼吸作用减弱,因此土壤-植物系统CO2排放通量较低。2.2生长季麻黄湿地对土壤-植物系统co排放通量的影响从连续3个生长季对小叶章草甸和毛果苔草沼泽的CO2排放通量的观测数据可以看出,不同植被下CO2排放通量存在明显差异,小叶章草甸的CO2排放通量大于毛果苔草沼泽。2003年小叶章草甸和毛果苔草沼泽的CO2排放通量平均值分别为(538.21±48.65)和(368.93±32.07)mg·m-2·h-1,2004年分别为(723.01±88.42)和(508.62±53.65)mg·m-2·h-1,2005年分别为(897.59±75.13)和(467.19±46.23)mg·m-2·h-1,前者分别是后者的1.46倍、1.42倍和1.92倍(图3)。方差分析表明,2003~2005年生长季小叶章草甸和毛果苔草沼泽的CO2排放通量均存在极显著差异(P<0.01)。沼泽湿地土壤-植物系统CO2排放通量的大小主要由植物生物量大小和土壤微生物活性的强弱所决定。研究表明植物呼吸速率与植物地上部分生物量呈显著线性正相关,地上生物量越大,植物呼吸速率就越大。另有研究表明地上部分生物量的季节动态与土壤呼吸呈极显著正相关。这是由于植物地上生物量大,会有更多的光合产物向土壤运输,同时产生更多的根系分泌物,为土壤微生物提供能源,从而促进土壤呼吸。已有研究表明,小叶章群落的地上生物量大于毛果苔草,故小叶章草甸的植物呼吸速率和土壤呼吸速率均大于毛果苔草。另外,水位可以通过影响土壤微生物的活性来影响土壤呼吸,土壤中约有60%的CO2是在微生物分解土壤有机质的过程中产生的。毛果苔草处于长期淹水的环境中,水深可达20cm左右,而小叶章草甸为季节性积水,淹水时水深也只有几厘米。持续的高水位会抑制土壤微生物的活性,使其呼吸速率下降,同时抑制植物残体、根系分泌物和有机质的分解速率,导致土壤呼吸减弱,因此毛果苔草沼泽CO2排放通量要小于小叶章草甸。本实验的结果与Bubier等对加拿大安大略湖沼泽的研究结果相似,Bubier认为,随水位的增加,植物群落的变化从灌木到莎草草甸再到苔草沼泽,其CO2排放通量逐渐降低。2.3土壤-植物系统ch4的排放通量在植物的参与下,沼泽湿地土壤向大气排放CH4的能力大大增强。2003~2005年生长季小叶章草甸土壤-植物系统CH4排放通量分别为(4.74±0.45)、(5.22±1.30)和(0.71±0.20)mg·m-2·h-1,而土壤CH4通量分别为(0.98±0.12)、(1.47±0.53)和(0.11±0.05)mg·m-2·h-1(图4,A),2003~2005年生长季,小叶章草甸土壤-植物系统CH4排放通量分别是土壤的4.84、3.55和6.45倍。相同时段内,毛果苔草沼泽土壤-植物系统CH4排放通量分别为(6.80±0.74)、(16.11±2.47)和(16.97±2.18)mg·m-2·h-1,而土壤CH4排放通量分别为(2.62±0.27)、(12.92±1.65)和(5.27±0.9)mg·m-2·h-1(图4,B),3个生长季毛果苔草沼泽土壤-植物系统CH4排放通量分别是土壤的2.60、1.25和3.22倍。可见植物的参与提高了土壤向大气CH4的排放。沼泽湿地植物多为维管植物,维管植物中易降解的非木质纤维素在沉积数日至数周内被利用,成为产烷菌的反应底物,维管植物还可作为“导管”增加CH4从沉积物向大气中的排放量,其通量值可占沼泽湿地生态系统CH4排放总量的75%~90%,从植株排放出来的CH4受叶片、根、地上部分通气组织等诸多因素的影响。同时维管植物较其它植物向根输送较多的氧,对土壤CH4的氧化也产生重要的影响。有研究表明,毛果苔草贴地气层中植物冠层附近CH4浓度较高,冠层以上随高度的增加CH4浓度明显降低,从而证明了湿地植物在CH4传输中的重要作用。由图5可以看出,2005年生长季小叶章草甸和毛果苔草沼泽湿地土壤-植物系统CH4排放通量、地上部分通量和土壤通量这三者均具有季节性变化。小叶章草甸的3个CH4通量值出现1次高峰,都是在6月初,这是因为该时期温度较高,小叶章生长旺盛,呼吸作用和蒸腾作用加快,加速了甲烷通过植物体向大气释放,同时微生物活动活跃,根系分泌物为甲烷菌的活动提供了丰富的碳源,再加上淹水厌氧等多方面条件的共同作用,使CH4排放达到高峰。毛果苔草沼泽湿地系统CH4通量和地上部分通量出现2次高峰,分别是在7月末至8月初和9月中上旬,因为7月末至8月初为毛果苔草发育成熟期,植株高度大,通气组织发达,为CH4起到了良好的“气体通道”作用;9月中旬毛果苔草开始枯黄,其生理活动减弱,衰老腐烂的根系为产烷菌提供大量的基质,使得CH4的产生量达到最大值,因此土壤-植物系统的CH4排放通量出现高峰。而9月末小叶章和毛果苔草开始枯死,生理活动大大衰弱,再加上低温抑制了产烷菌的活性,这都会限制CH4的产生和排放,因此九月末这2类湿地CH4排放通量均显著降低。2.4ch4排放通量和影响因素小叶章草甸和毛果苔草沼泽均是三江平原典型的沼泽湿地类型。小叶章草甸地势较高,季节性积水,发育草甸沼泽土,土壤有机质含量较腐殖质沼泽土低;而毛果苔草沼泽地势较低,长期积水,且积水较深,发育腐殖质沼泽土。由于2种类型湿地在植被、地貌、水文和土壤等环境要素上存在着较大差异,故在CH4排放上也会因此而不同。从连续3个生长季对小叶章草甸和毛果苔草沼泽的CH4排放通量的观测数据可以看出,不同植被下CH4排放通量存在明显差异,毛果苔草沼泽CH4排放通量高于小叶章草甸(图6)。2003年2种类型湿地CH4通量分别为(4.74±0.45)和(6.80±0.74)mg·m-2·h-1,2004年分别为(5.22±1.30)和(16.11±2.47)mg·m-2·h-1,2005年分别为(0.71±0.20)和(16.97±2.18)mg·m-2·h-1,后者分别为前者的1.43、3.09和23.90倍。方差分析表明2003~2005年小叶章草甸和毛果苔草沼泽CH4排放通量均具有显著差异(P<0.05)。CH4是严格厌氧条件下甲烷菌活动的产物,CH4大量产生的环境一般要求氧化还原电位(Eh)低于-150mV,通常土壤淹水后才能达到这种还原环境。研究表明,水位与CH4排放通量之间呈线性正相关,即水位越高,CH4排放通量就越大。随水位升高,Eh降低,只有在Eh低于-150mV条件下,产烷菌才能将