芳香植物间作对梨园主要病虫害种群时序动态与时间生态位的影响

芳香植物间作对梨园主要病虫害种群时序动态与时间生态位的影响

梨黄粉螨（a.a.iii）、绣菊花蜜和梨二叉蝗是中国梨的三大害虫。其发生代数多、种群数量大,发生时间长,危害面积大,给生产上带来了巨大的损失。如何利用生物多样性调控原理综合防治果园害虫的危害是研究者们普遍关注的问题。潘亚飞、陈明、师光禄、陈川、刘军和及郑方强等分别在对豇豆田、棉田苜蓿间作区、枣园、苹果园生草区、杏李园、苹果园等生态体系中主要害虫及其天敌的生态位进行研究时发现,不同生境或栽培措施对害虫与天敌生态位宽度和重叠指数的影响不同,进而改变了农田或果园生态体系中害虫与害虫、害虫与天敌、天敌与天敌之间对资源的竞争关系。证明有效的栽培措施能够利用这种关系控制害虫、保护天敌、协调化学防治与生物防治之间的矛盾。王嘉祥在苹果幼树园间作薄荷的研究中发现,薄荷间作区内苹果桃小食心虫危害率降低,刺蛾危害明显减少。BasedowT等通过研究发现蚕豆(ViciafabaL.)园间作罗勒(OcimumbasilicumL.)或香薄荷(SaturejahortensisL.)能明显减少甜菜蚜(AphisfabaeScopoli)成虫的侵入量。然而,在梨园中间作芳香植物对害虫与天敌种群组成、时序特征和生态位宽度和重叠指数的研究报道还很少,目前尚不清楚间作芳香植物对梨园生态体系中蚜虫与天敌类群及其相互关系有无调控作用。本文在对梨园芳香植物间作区节肢动物组成特征、多样性时序变化、天敌与害虫类群的相互关系以及中国梨木虱与天敌类群的相互作用等研究的基础上,拟以有机转换期黄金梨园为试验点,设置不同种类的芳香植物间作区为处理,探讨芳香植物间作对梨园蚜虫与天敌类群的组成、时序变化和时间生态位特征,以期揭示梨园芳香植物间作区蚜虫与天敌类群的相互关系,为梨园蚜虫的生物防治提供理论依据和技术支持。1材料和方法1.1不同处理、不同复耕地、自然生草区的设置及评估结果供试梨园为北京市大兴区碧海林果有限公司国家级黄金梨生产基地。该园于2005年进入有机转换期。沙壤土。主栽品种为黄金梨[Pyruspyrifolia(Burm.f.).cv.Nakai],20年生,株行距为5m×6m;树体生长健壮,按照有机转换期要求进行管理。试验共设置5个处理:处理Ⅰ(Ⅰ):薄荷[Menthahaplocalyx(Briq.var.piperascensMalinvaud)]间作区;处理Ⅱ(Ⅱ):孔雀草(TagetespatulaL.)间作区;处理Ⅲ(Ⅲ):罗勒(OcimumbasilicumL.)间作区;处理Ⅳ(Ⅳ):自然生草区;处理Ⅴ(Ⅴ,CK):清耕区(CK)。各处理区面积均为5×666.7m2,间作区和自然生草区植物覆盖率为80%以上。采用随机区组设计,3次重复。供试芳香植物于每年2月份在温室中育苗(种子来自于北京市芳萱苑种子有限公司),待苗高长至10—20cm时(3月上中旬)移植入果园行间间作,株行距0.2m×0.3m,生长期进行中耕除草,保持间作物生长区无杂草。1.2调查和测量动植物种类及数量试验于2006—2007年进行。每年3月至10月每隔10d调查1次节肢动物的种类和数量。梨树树冠上节肢动物的种类和数量调查:在5个处理区分别按照五点取样法各选取树龄、树高、树势基本一致的代表性的梨树5株,标记。首先目测2min调查在树冠上活动性大的节肢动物,然后每棵树取东、西、南、北4个方位,每个方位分上、中、下3层,将整个树冠分为12个资源单位,每个单位取0.5m的1—2年生枝1条,记录所有害虫及天敌的种类和数目;梨树空间(树冠以外)节肢动物的种类和数量调查:在5个处理区分别按照五点取样法各选取5株树挂糖醋液瓶。糖醋液瓶(瓶口直径12cm,高20cm)均挂于树东距地面0.5m处;对地面植被上节肢动物种类和数量调查:在标记的梨树附近行间的植被上用捕虫网按对角线取样法随机扫网20次(网口直径30cm,深50cm,用白色尼纶纱制作),将扫取的节肢动物标本连同植物茎叶一起带回室内,进行鉴定分类,统计所捕获的节肢动物的种类与数量。1.3处理数据2结果与分析2.1植物间评价的植物昆虫多应环境因素对5种蛛黄种病毒的形成的影响对不同处理区蚜虫及其天敌种类及数量的调查和分析表明(图1),供试梨园中节肢动物共计7目12科18种,其中蚜虫3种,天敌15种。各处理间蚜虫及其天敌类群的组成存在明显差异,芳香植物间作区的3种蚜虫的个体数量明显减少,益害比(1∶1)明显大于自然生草区(1∶2.1)和清耕区(1∶3.3)。天敌优势种在薄荷、罗勒间作区和自然生草区为中华大草蛉,孔雀草区为七星瓢虫和中华大草蛉,清耕区为七星瓢虫。说明间作芳香植物在一定程度上改变了梨园生态环境中的蚜虫及其天敌类群数量和组成。2.2芳香植物间作区与清耕区的应当发生情况比较从图2可以看出,不同处理区的蚜虫及其天敌类群的组成及数量在梨树年周期中呈现规律性变化和明显的处理间差异。在梨树年周期中,芳香植物间作区3种蚜虫的变化呈现单高峰或双高峰曲线,高峰期持续时间不同(图2I、II、III)。自然生草区3种蚜虫发生出现1次高峰,清耕区发生2次高峰,持续时间较短(图2IV、V)。芳香植物间作区梨黄粉蚜、绣线菊蚜和梨二叉蚜高峰期发生数量分别比自然生草区减少了32.4%、75.9%、73.5%,分别比清耕区减少了63.7%、70.6%、67.5%。芳香植物间作区、自然生草区较清耕区蚜虫发生高峰期提早约10d左右。各间作区捕食性天敌类群的变化呈抛物线型,其个体数量一直维持较高的水平,高峰期比3种蚜虫的高峰期晚;芳香植物间作区的高峰期早于、高峰期发生量略大于自然生草区和清耕区;各间作区寄生性天敌类群的变化趋势、高峰期发生数量和时间无明显差异。上述结果表明,梨园间作芳香植物改变了蚜虫及其天敌的时序特征,使蚜虫发生的高峰期发生数量降低、高峰期时段提早;使捕食性天敌类群高峰期发生数量提高;高峰期提早、时段加长,这对梨园中蚜虫发生的控制是非常重要的。2.3时间生态位宽度调查时间生态位宽度指数的大小能够反映出某一害虫或天敌发生时间的长短,进而体现出物种在生态系统中的地位。从图3可以看出,在梨园5个处理区中的梨黄粉蚜和梨二叉蚜以及在自然生草区绣线菊蚜的时间生态位宽度较小,具明显季节性,发生持续时间较短。捕食性天敌类群在5个处理中的时间生态位宽度指数最大的分别为:拟中华狼蛛(0.94)、丽草蛉(0.95)、大灰食蚜蝇(0.89)、大灰食蚜蝇(0.89)、丽草蛉(0.94);寄生性天敌类群在各处理中的时间生态位宽度指数最大均为姬蜂(分别为:0.89、0.98、0.89、0.95、0.89)。说明这几种天敌在相应的处理区发生持续时间较长。从总体来说,梨园天敌的时间生态位宽度大于蚜虫的;3个芳香植物间作区蚜虫与捕食性天敌类群的生态位宽度大于自然生草区和清耕区(对照);寄生性天敌类群的时间生态位宽度在各处理间无明显差异。2.4昆虫与天敌的生态位重叠时间生态位重叠表明天敌对害虫的时间同步性和跟随作用,还表明取食与被取食的强度。从本研究的时间生态位重叠指数来看,不同处理区蚜虫之间、天敌类群之间、蚜虫和天敌类群的时间生态位重叠指数在0.18—1.00范围内存在明显差别。在梨树年周期中,各间作处理区之内,一些天敌种类对蚜虫的生态位重叠指数较大,说明其跟随作用明显,如薄荷间作区内的中华大草蛉对梨黄粉蚜、茧蜂对绣线菊蚜、茧蜂对梨二叉蚜;孔雀草间作区的中华大草蛉对梨黄粉蚜、粉蚧三色跳小蜂对绣线菊蚜、梨二叉蚜;罗勒间作区中华大草蛉对梨黄粉蚜、茧蜂对绣线菊蚜、梨二叉蚜同步性和跟随性最强(图4Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ);自然生草区中华大草蛉对梨黄粉蚜、粉蚧三色跳小蜂对绣线菊蚜、丽草蛉对梨二叉蚜;清耕区中华大草蛉、草间小黑蛛对梨黄粉蚜、粉蚧三色跳小蜂对绣线菊蚜、梨二叉蚜(图4Ⅳ、Ⅴ)。这些关系说明天敌和蚜虫之间在取食和被取食强弱上对蚜虫的直接调控作用。蚜虫之间、一些天敌种类之间生态位重叠指数较大,说明其时序的同步性强,对资源的竞争强度较大。如薄荷间作区内绣线菊蚜与梨二叉蚜、异色瓢虫与七星瓢虫;孔雀草间作区绣线菊蚜与梨二叉蚜、大灰食蚜蝇和草间小黑蛛、七星瓢虫和白色逍遥蛛;罗勒间作区线菊蚜与梨二叉蚜、龟纹瓢虫与拟中华狼蛛(图4Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)。自然生草区梨黄粉蚜与梨二叉蚜、赤眼蜂与拟中华狼蛛;清耕区绣线菊蚜与梨二叉蚜、异色瓢虫和白色逍遥蛛、七星瓢虫和白色逍遥蛛(图4Ⅳ、Ⅴ)。这些关系说明蚜虫之间和天敌之间在资源竞争上对蚜虫的间接调控作用。在梨树年周期中,各间作处理区之间,蚜虫及其天敌类群的时间生态位重叠比较分析结果表明,(1)捕食性天敌类群对蚜虫的生态位重叠指数来看,梨黄粉蚜:孔雀草间作区大于清耕区(P<0.05);其它处理区之间无明显差异;绣线菊蚜:薄荷、孔雀草、罗勒间作区>清耕区>自然生草区(P<0.05);梨二叉蚜:孔雀草间作区、自然生草区、罗勒间作区>薄荷间作区>清耕区(P>0.05)(图4)。(2)寄生性天敌类群对蚜虫的生态位重叠指数来看,梨黄粉蚜和绣线菊蚜:薄荷、孔雀草、罗勒间作区、清耕区>自然生草区;梨二叉蚜:各处理间无差异(图4)。(3)蚜虫之间的生态位重叠指数:薄荷、孔雀草、罗勒间作区>清耕区(P<0.05);自然生草区中绣线菊蚜与梨二叉蚜、绣线菊蚜与梨黄粉蚜<清耕区(P<0.05)。(4)捕食性天敌之间的生态位重叠指数:孔雀草间作区>自然生草区、罗勒、薄荷间作区大于清耕区(P<0.05)。(5)寄生性天敌之间的生态位重叠指数:自然生草区及3种芳香植物间作区捕食性天敌的同步性>清耕区(P<0.05)。(6)捕食性天敌与寄生性天敌之间的生态位重叠指数:孔雀草间作区、自然生草区捕食性天敌的同步性大于罗勒、薄荷间作区>清耕区(P<0.05)(图4)。这些结果不仅反映了梨园芳香植物间作与自然生草、清耕区的蚜虫天敌生态位重叠指数的差异,而且反映了天敌种类对蚜虫的同步性、跟随性和直接的和间接的调控作用。2.5不同林分类型对梨黄粉/草间作区主要栽培品关联度的特征从梨园不同芳香植物间作区蚜虫(QYi)与其天敌(QXi)的灰色关联度分析结果可以看出,各处理区中不同的天敌类群对某一特定的蚜虫的影响程度相类似,而不同间作处理区某一特定的天敌类群对3种蚜虫的影响程度存在一定差异(表1)。对梨黄粉蚜关联度最大的是:薄荷、孔雀草、罗勒间作区、自然生草区的中华大草蛉,清耕区的七星瓢虫;对绣线菊蚜关联度最大的是:薄荷间作区、自然生草区、清耕区的七星瓢虫、中华大草蛉、捕食螨,孔雀草间作区的七星瓢虫,罗勒间作区的中华大草蛉、捕食螨;对梨二叉蚜关联度最大的是:薄荷间作区的姬蜂、茧蜂,孔雀草间作区的粉蚧三色跳小蜂,罗勒间作区茧蜂、粉蚧三色跳小蜂,自然生草区的中华大草蛉、丽草蛉、姬蜂、粉蚧三色跳小蜂、大灰食蚜蝇,清耕区的姬蜂、茧蜂、大灰食蚜蝇。这些结果进一步表明梨园间作芳香植物与自然生草区、清耕区在蚜虫与天敌种类间的相互关系上的差异。3结论和讨论3.1对昆虫及天敌的诱集效果蚜虫的发生和危害起到抑制作用。梨园生境是一个相对稳定而极易受外来干扰的微域生态系统。受不良环境和人为因素干扰,相对稳定的蚜虫和天敌种类的组成、结构和数量以及时序特征常常发生变化,这种变化普遍的导致蚜虫的发生数量增加和危害程度加深。近年来许多研究者认为,通过外来物种的引入增加生境中的生物多样性可以有效的抑制生态系统优势类群的扩张,减少害虫的数量,增加天敌的数量,维持系统的平衡和稳定。Jones和Gillett通过在白菜地里间作向日葵,发现的确吸引了大量的有益昆虫和害虫的天敌。BillRee等于美国7月下旬至8月上旬在山核桃园周围种植豌豆,由于豌豆的开花期正好与蝽象发生期吻合,所以取得良好的诱集效果。林克剑等分早、中、晚在棉花和大豆田种植苘麻诱杀B型烟粉,在棉花和大豆的整个生长期间,苘麻对烟粉虱均有极显著的诱集作用,但不同播期苘麻的诱集效果差别明显。本试验研究表明,梨园间作芳香植物较清耕区显著的减低了蚜虫的数量,提高了益害比,改变了蚜虫与天敌种类的组成,尤其是加大了捕食性天敌类群的数量;同时使蚜虫及其天敌的时序特征发生改变,使蚜虫发生的高峰期发生数量降低、高峰期时段提早;使捕食性天敌类群高峰期发生数量提高;高峰期提早、时段加长。这些结果可能是由于芳香植物特殊的气味驱使蚜虫成虫侵入数量的减少、诱集天敌种类及数量的增加之故,更重要的原因可能是芳香植物的间作改变了梨园微域生态体系的生物多样性,使整个节肢类动物包括蚜虫和天敌种类的数量、组成和结构、年周期的时序变化特征、害虫与天敌的相互关系发生改变,最终导致了蚜虫发生量减少,危害程度因此降低。梨园梨绣线菊蚜、梨二叉蚜和黄粉蚜自4月中旬相继发生,分别于5月下、6月中、下旬达到高峰,此期为梨树新梢速长、幼果坐果和发育期,其蚜虫数量的降低对于梨树生长发育和果实品质提高无疑具有重要意义。3.2时间生态位重叠指数生态位理论阐明生物群落中昆虫之间对时间、空间、食物及其它资源的利用程度与关系。时空生态位宽度以物种或类群数量在资源单位间的分配比例为基础,反映了物种对环境资源的利用程度,以此解释物种间的生态分离与竞争的关系。师光禄等对不同间作枣园生态系统主要害虫及天敌生态位研究发现,就时间生态位宽度而言,在枣麦间作区,主要害虫与天敌在未用药园的生态位宽度明显大于用药园;在单作区、未除草园的生态位宽度明显大于除草园;表明枣园间作物或杂草的有无和用药与否对时间生态位的宽度有明显的影响。本研究结果表明,梨园芳香植物间作区内3种蚜虫的生态位宽度指数均较小,而主要天敌种类的生态位宽度均大于蚜虫,芳香植物间作区蚜虫与捕食性天敌类群的生态位宽度大于自然生草区、大于清耕(对照)区。时间生态位重叠指数是度量物种间对时间生态位的共同享用程度。一般而言,果园生态系统中天敌与害虫之间的时间生态位重叠大,则其随季节的变动趋势一致,说明天敌对害虫跟随现象明显,同步性强,从而对害虫控制潜能较大。如本研究中薄荷间作区内的中华大草蛉对梨黄粉蚜、茧蜂对绣线菊蚜、茧蜂对梨二叉蚜;孔雀草间作区的中华大草蛉对梨黄粉蚜、粉蚧三色跳小蜂对绣线菊蚜、梨二叉蚜;罗勒间作区中华大草蛉对梨黄粉蚜、茧蜂对绣线菊蚜、梨二叉蚜的生态位重叠指数较大,说明其同步性和跟随性强(图4I、II、III)。这种关系较自然生草区和清耕区这些关系说明天敌和蚜虫之间在取食和被取食强弱上对蚜虫的直接调控作用。另外,蚜虫之间及一些天敌种类之间生态位重叠指数较大,说明其时序的同步性强,对资源的竞争强度较大。如薄荷间作区内绣线菊蚜与梨二叉蚜、异色瓢虫与七星瓢虫;孔雀草间作区绣线菊蚜与梨二叉蚜、大灰食蚜蝇和草间小黑蛛、七星瓢虫和白色逍遥蛛;罗勒间作区线菊蚜与梨二叉蚜、龟纹瓢虫与拟中华狼蛛(图4I、II、III)等。这些关系说明蚜虫之间和天敌之间在资源竞争上对蚜虫的间接调控作用。同时,在梨树年周期中,各间作处理区之间,捕食性天敌类群与蚜虫之间、寄生性天敌类群与蚜虫之间、蚜虫之间、捕食性天敌种类之间、寄生性天敌种类之间、捕食性天敌与寄生性天敌类群之间的生态位重叠指数普遍大于自然生草区和清耕区。依据生态位理论,本研究判断梨园间作芳香植物可能通过调节了上述这些关系,使蚜虫的生态位特征发生了改变,生态位宽度降低、与天敌类群的生态位重叠加大,进而使其消长受到明显的抑制。在年周期中梨树生长呈现着明显的物候期,蚜虫的消长与梨树物候期表现出长期的资源适配性,上述蚜虫与天敌类群间诸多关系的改变打破了这种格局,也可能对蚜虫的消长起到一定的抑制作用。3.3芳香植物间作的主要天敌种类和生物量的配置构成邹运鼎等运用灰色系统分析对棉田棉蚜同多种天敌之间的关系进行了研究,结果表明,依据棉蚜与各天敌的灰色关联度值确定龟纹瓢虫是棉蚜的主要天敌,其次是大草蛉,第三是八斑球腹蛛和草间小黑蛛。本研究结果表明,处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的中华大草蛉,对照区的七星瓢虫与梨黄粉蚜关联度最大;处理Ⅰ、Ⅳ、对照区的七星瓢虫、中华大草蛉、捕食螨,处理Ⅱ区的七星瓢虫,处理Ⅲ的中华大草蛉、捕食螨与绣线菊蚜关联度最大:处理Ⅰ区的姬蜂、茧蜂,处理Ⅱ区的粉蚧三色跳小蜂,处理Ⅲ的茧蜂、粉蚧三色跳小蜂、处理Ⅳ的中华大草蛉、丽草蛉、姬蜂、粉蚧三色跳小蜂、大灰食蚜蝇;对照区的姬蜂、茧蜂、大灰食蚜蝇与梨二叉蚜关联度最大。同时可见,各处理区中不同的天敌类群对某一特定的蚜虫的影响程度相类似,而不同间作处理区某一特定的天敌类群对3种蚜虫的影响程度存在一定差异(表1)。这些结果在生态位特征基础上进一步明确了梨园间作芳香植物对蚜虫消长起抑制作用的主要天敌种类,也反映了梨园芳香植物间作与自然生草区、清耕区在蚜虫与天敌种类间的相互关系上的差异。结合上述蚜虫与天敌组成、数量、时序变化及生态位特征分析,说明芳香植物间作可能首先通过主要天敌种类的捕食和资源竞争使蚜虫发生的数量和危害程度降低。有机转换期的梨园是一个过渡性的生态系统,由于受有机转换期各项生产制度的制约,系统内节肢动物群落的结构、功能、多样性特征既不同于传统的普通梨园,也不同于有机梨园。在这一特殊的生态系统中,其引入的种类、间作栽培模式、生长期的管理等对蚜虫和天敌种类以及对其它节肢动物发生特征有着极其复杂的影响,在初始引入芳香植物间作时,上述这些结果将会有助于人们针对性地选择一些文献中报道过的芳香植物种类和间作模式来调控优势害虫的侵害。今后还需要在芳香植物间作的技术体系上加强长期研究,考察各项技术对梨园节肢动物群落多样性特征的影响及对有害昆虫与天敌相互关系的生态调控作用,为果园生态体系良性循环建立和有害生物的综合防治提供技术支持。1.3.1蚜虫与天敌数量采用计数法分类计算,取2a各处理3次重复的平均值。时序特征以调查时间为横坐标、个体数量为纵坐标描述。本研究中蚜虫与天敌的标示为:Y1为梨黄粉蚜(AphanostigmajakusuienseKishida);Y2为绣线菊蚜(AphiscitricolavanderGoot.);Y3为梨二叉蚜(ToxopterapiricolaMatsunmra);X1为龟纹瓢虫[PropylaeaJaponica(Thunberg)