生物化学课件：第五章 第二节 电子传递链

第二节电子传递链（呼吸链）1.概念：在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给分子氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为电子传递链（ETC）

，又称呼吸链。一、电子传递链的概念一、呼吸链的概念其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作为生物合成的还原剂，与生物合成有关；只有NADH和FADH2进入呼吸链。所以呼吸链有两条：由NADH开始的呼吸链——NADH呼吸链；由FADH2开始的呼吸链——FADH2呼吸链。2、电子传递链分布原核细胞存在于质膜上真核细胞存在于线粒体的内膜上电子传递中有四个复合体参与：NADH-CoQ还原酶（复合物I）琥珀酸-CoQ还原酶（复合物Ⅱ

）CoQ-细胞色素c还原酶（复合物III

）细胞色素氧化酶（复合物Ⅳ）二.呼吸链的组成五.呼吸链的电子传递过程呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置是指以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶,属于烟酰胺的衍生物。以NAD+为辅酶的脱氢酶主要参与线粒体底物到分子氧的传递,以

NADP+为辅酶的脱氢酶主要参与将电子传给生物合成过程.1.烟酰胺脱氢酶呼吸链中的电子传递体：

FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪2.

黄素脱氢酶以FMN,FAD为辅酶呼吸链中的电子传递体：参与线粒体电子传递链的黄素脱氢酶有两种:NADH脱氢酶琥珀酸脱氢酶3.铁硫蛋白（Fe—S）铁硫蛋白含铁原子(非血红素的铁)和硫原子(对酸不稳定的硫)，构成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇，称为铁硫中心，常用符号“Fe-S”表示。铁硫中心通过Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。铁硫中心只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型（Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。铁硫蛋白在呼吸链中作为电子传递体，不传递氢。呼吸链中的铁硫蛋白通常与其它的电子传递体的蛋白质（如黄素酶、细胞色素）结合成复合物，从而具有不同的氧化还原电位，在呼吸链的不同部位传递电子。目前对其具体作用机制并不十分清楚.3.铁硫蛋白呼吸链中的电子传递体：4.辅酶Q（CoQ）

辅酶Q属于醌类，由于它广泛存在于生物系统中，所以又叫泛醌(UQ)。

辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白质组分。它分子小，且呈脂溶性，可以在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散，往返于比较固定的蛋白质类的电子传递体之间进行电子传递。5、细胞色素细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质，红色，广泛存在于生物细胞中。细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变化进行电子传递。Cytc细胞色素有a、b、c三类。每一类中又有不同的亚类。不同类型的细胞色素，其辅基结构以及辅基与蛋白质的结合方式不同。在动物的呼吸链中，至少有5种细胞色素——b、c1、c、a、a3，其中Cyta和Cyta3组成复合物Cytaa3,称为细胞色素氧化酶。Cytc在复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。（一）NADH-CoQ还原酶（复合物1）

由FMN+铁硫蛋白功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使FMN还原。NADH+H++FMNFMNH2+NAD+二、琥珀酸-CoQ还原酶（复合体Ⅱ

）琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅酶CoQ。

这一步不能形成的ATP.功能：将电子从琥珀酸传递给泛醌三、CoQ-细胞色素c还原酶（复合体Ⅲ）

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素C四、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）10个亚基的多聚蛋白由cyt.a和a3

组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。当电子传递时，细胞色素的Fe3+Fe2+间循环，同时Cu2+Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。也叫末端氧化酶。功能：将电子从细胞色素C传递给O2电子传递中的四个复合体

呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位较低(电负性较强)的传递体依次通过氧化还原电位较高(电正性较强)的传递体逐步流向氧分子。三.呼吸链的电子传递顺序NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD呼吸链的各个组分都分布在线粒体的内膜上，而且在膜上有着特定的不对称分布。有一些组分常结合在一起，形成复合物嵌在膜内。在呼吸链中，有四个复合体，如下图：四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布O2NADH

FMN→Fe-S

FAD→Fe-SCoQ

Cytb→Fe-S→Cytc1CytcCytaa3ⅠⅡⅢⅣ胞液侧基质侧

线粒体内膜

氧化呼吸链的排列顺序Q

1/2O2+2H+H2OⅢⅠ

Ⅱ

Ⅳ

延胡索酸

琥珀酸

e-Cytc

e-e-e-e-NADH+H+NAD+三.呼吸链的电子传递顺序四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布复合物I：NADH-CoQ还原酶,又称NADH脱氢酶复合物II：琥珀酸-CoQ还原酶,又称琥珀酸脱氢酶复合物III：CoQ-细胞色素c还原酶复合物IV：细胞色素氧化酶

O2NADH

FMN→Fe-S

FAD→Fe-SCoQ

Cytb→Fe-S→Cytc1CytcCytaa3ⅠⅡⅢⅣ四.呼吸链组分在线粒体内膜上的分布CoQ在线粒体内膜中自由扩散，往返于复合物Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ之间进行电子传递；Cytc在复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子，它是内膜外侧的外周蛋白。O2NADH

FMN→Fe-S

FAD→Fe-SCoQ

Cytb→Fe-S→Cytc1CytcCytaa3ⅠⅡⅢⅣ五.呼吸链的电子传递过程五.呼吸链的电子传递过程⑴NADH呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2⑵FAD呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2两条电子传递链的关系六.电子传递抑制剂

1、鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素

阻断从NADH向CoQ的传递2、抗霉素A

阻断复合物III的电子传递3、氰化物、叠氮化物、CO、H2S阻断复合物IV向O2的传递

三.电子传递抑制剂鱼藤酮抗霉素A氰化物、叠氮化物、CO、H2S

Ⅰ：ΔEºˊ=（－0.02）－（－0.30）=0.28VⅢ：ΔEºˊ=0.22－0.00=0.22VⅣ：ΔEºˊ=0.55－0.29=0.26V则：

Ⅰ：ΔGºˊ=－nFΔEºˊ=－54.03KJ/mol

Ⅲ：ΔGºˊ