生物化学课件：第四章 第二节 糖酵解

第二节糖酵解LouisPasteurinhislaboratory糖的消化吸收淀粉(starch)

口腔，

-淀粉酶（

-amylase），少量作用

胃，几乎不作用

小肠，胰

-amylase，主要的消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶葡萄糖、半乳糖、果糖

肠黏膜细胞

肠壁毛细血管

门静脉

血液

组织、细胞一.糖酵解的概念指葡萄糖通过一系列步骤降解成三碳化合物（丙酮酸）并伴随着ATP生成的过程糖酵解途径又称EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas

途径)

定义葡萄糖(G)丙酮酸EMP彻底氧化CO2+H2OO2不足乳酸(动物)乙醇(微生物)其它二.糖酵解的过程EMP的两个阶段第一阶段

五步反应

磷酸丙糖生成阶段

耗能阶段第二阶段五步反应丙酮酸生成阶段产能阶段二.糖酵解的过程GG6PF6PFBP

G3PDHAP1,3-BPG3PG2PGPEPPyrEMP途径代号式二.糖酵解的过程第一阶段第二阶段二.糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一阶段激酶：催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激酶都需要Mg2+作为辅助因子。HCOHCHCHOHCOHHOH2COHHCOHHCOH葡萄糖HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO32-HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶Mg2+二.糖酵解的过程二.糖酵解的过程

Justasawaterpumpmustbe“primed”withwatertogetmorewaterout,theglycolyticpathwayisprimedwithATPinthesteps1葡萄糖与已糖激酶结合时的构象变化结合前结合后二.糖酵解的过程第二步：6-磷酸果糖的生成第一阶段磷酸葡萄糖异构酶HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO3HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖COH2COPO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖二.糖酵解的过程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一阶段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COPO3HOCH1，6-二磷酸果糖

Mg2+磷酸果糖激酶ATPADP二.糖酵解的过程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteandfructose-6-Pinred二.糖酵解的过程第一阶段碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。消耗两个ATP。二.糖酵解的过程第一阶段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解

1个己糖分裂成2个丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它们为同分异构体。COH2COPO32-HCOHHCOHH2COPO32-HOCH1，6-二磷酸果糖醛缩酶COH2COPO32-CHOHCOHH2COPO32-HOCH2磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛二.糖酵解的过程第一阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化1分子二磷酸己糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。磷酸丙糖异构酶H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛HOCH2COH2COPO32-磷酸二羟丙酮二.糖酵解的过程第二阶段第六步：3-磷酸甘油醛氧化糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键，并且产生了还原剂NADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。砷酸盐(AsO43-)是这步反应的解偶联剂.NAD+NADH+H+Pi3-磷酸甘油醛脱氢酶H2COPO32-COO~PO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛3-P-甘油醛脱氢酶二.糖酵解的过程第二阶段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成底物水平磷酸化：高能化学底物使ADP磷酸化形成

ATP的过程糖酵解过程中第一次产生ATP。磷酸甘油酸激酶ADPATPH2COPO32-COOPO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸二.糖酵解的过程第二阶段第八步：3-磷酸甘油酸异构H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶Mg2+二.糖酵解的过程第二阶段Thephosphoglycerate

mutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecular

phosphoryltransfer二.糖酵解的过程第二阶段第九步：PEP的生成

这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。H2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸Mg2+orMn2+烯醇化酶H2O二.糖酵解的过程第二阶段第十步：丙酮酸的生成底物水平磷酸化糖酵解过程中第二次产生ATP。

丙酮酸H3CCOOHCO

丙酮酸激酶Mg2+orK+ADPATPH2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸二.糖酵解的过程通过分子内结构的调整,生成了枢纽物质丙酮酸Summary半乳糖甘露糖果糖碳水化合物进入酵解途径的前奏

除葡萄糖以外，其他碳水化合物通过酵解进入分解代谢，必须首先转变为酵解途径的任一中间物。最重要的几种糖类化合物

1.贮存多糖（淀粉和糖原）、

2.二糖（麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖）3.单糖（果糖、甘露糖、半乳糖）。

糖原和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解其他单糖可形成多个分支点的中间物进入酵解。EMP第一阶段：葡萄糖6-磷酸葡萄糖消耗1ATP6-磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖消耗1ATP裂解成两分子3-磷酸甘油醛第二阶段：3-磷酸甘油醛的氧化产物转化为丙酮酸2(1,3-二磷酸甘油酸)2(3-磷酸甘油酸）生成2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸生成2ATP净生成2ATP三.糖酵解的能量计算三.糖酵解的化学计算1葡萄糖2-丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H202NAD+2NADH.H+葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP＋2H2O2NAD＋2NADH

H＋四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)在无氧或相对缺氧时——发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵：由葡萄糖→乙醇的过程丙酮酸脱羧酶需要TPP作为辅酶。乙醇脱氢酶有4种同工酶TPP四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)在无氧或相对缺氧时——酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖→乙醇的过程酵母及一些微生物能进行这种过程。2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乙醇+2CO2葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)在无氧或相对缺氧时——发酵

乳酸发酵：由葡萄糖→乳酸的过程许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)在无氧或相对缺氧时——乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖→乳酸的过程乳酸脱氢酶在动物体内有5种同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

CH2COOHCHCH3HOL-乳酸NADNADH+H+乳酸脱氢酶丙酮酸CH2COOHHCOCH3四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(1)在无氧或相对缺氧时——乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖→乳酸的过程2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乳酸葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸+2ATP+2H2O四.糖酵解产物的去路1.丙酮酸的去路(2)在有氧条件下——丙酮酸有氧氧化丙酮酸被彻底氧化成CO2。这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成CO2。丙酮酸乙酰CoACO2氧化脱羧三羧酸循环TCA糖酵解EMPTCA四.糖酵解产物的去路2.NADH的去路(1)在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为乙醛→乙醇的供氢体乳酸发酵中：作为丙酮酸→乳酸的供氢体∴1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成2个ATP酵解与发酵酵解（glycolysis）：一系列的酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏发酵（fermentation）：厌氧有机体（酵母或其它微生物）把酵解生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇（酒精发酵）；也可交给丙酮酸生成乳酸（乳酸发酵）四.糖酵解产物的去路2.NADH的去路(2)在有氧条件下原核生物中：1分子的NADH通过呼吸链可产生2.5个ATP真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1分子的NADH通过呼吸链可产生1.5个ATP。∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+1.5×2=5个ATP∴1分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成2+2.5×2=7个ATP五.糖酵解的生物学意义1.是葡萄糖进行有氧和无氧分解的共同代谢途径，为生物体提供一定的能量

；2.糖酵解的中间物为生物合成提供原料；如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。六.糖酵解的调控在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应——己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是变构酶。六.糖酵解的调控1.己糖激酶该酶受G6P的抑制。(产物抑制)六.糖酵解的调控2.磷酸果糖激酶∴ATP/AMP值影响酶的活力：比值大时，酶活力减小；比值小时，酶活力增大。该酶有一个负变构剂——ATP。生物学意义：糖酵解的一个重要功能就是提供能量(ATP)。当细胞内ATP很多时，通过抑制PFK，使糖酵解受到抑制，也就不再产生能量(ATP)。AMP可解除ATP对PFK的抑制作用。六.糖酵解的调控2.磷酸果糖激酶∴细胞内柠檬酸的浓度大时，酶活力减小；浓度小时，酶活力增大。

该酶有一个负变构剂——ATP。柠檬酸可加强ATP对PFK的抑制作用。生物学意义：柠檬酸是糖酵解进入三羧酸循环的一个早期中间物，而三羧酸循环是重要的产能途径。所以柠檬酸在细胞内的量大表示细胞内有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以柠檬酸通过抑制PFK来抑制糖酵解，从而抑制了葡萄糖的降解。六.糖酵解的调控3.丙酮酸激酶在以上的三个关键酶中，最关键的是PFK，因为它催化整个糖酵解途径的限速反应。

总之，糖酵解途径有双重作用：生成ATP并为合成反应提供原料。该途径的速度受到调控，就是为了适应这两方面的需要。该酶受ATP的抑制。六.糖酵解1.全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶，总反应式2.三个关键酶？不可逆反应！都是变构酶，一个最关键的酶3.调节位点：已糖激酶

G-6-P；