排泄与渗透压调节

第7章排泄与渗透压调节Chapter7Excretorysystem&Osmoregulation排泄（excretion）将机体在代谢过程中产生的代谢终产物、摄入过多或不需要的物质经血液循环被运输到某一排泄器官而排出体外的过程。排泄途径呼吸器官消化器官皮肤肾脏鱼类的肾脏鸟肾[掌握和熟悉]肾的功能单位的结构特征尿生成的基本过程及尿生成的调节肾小管、集合管重吸收与分泌特点，各种物质转运间的相互关系尿液稀释与浓缩的机制及体内水盐平衡鱼类渗透压的调节7.1肾的功能解剖特征7.1.1肾的组织结构Cortex：皮质Medulla：髓质Calyces：肾盏Pelvis：肾盂Ureter：输尿管肾单位（Nephron）是肾脏的功能单位肾单位包括肾小体和肾小管肾小体：肾小球，肾小囊肾小管：近端小管、髓袢细段、远端小管1.皮质肾单位和近髓肾单位主要特点皮质肾单位近髓肾单位肾小球位置皮质的外层和中层皮质的内层靠近髓质肾小球小大髓袢（亨氏袢）短，仅深入髓质外层长，深入髓质内层，甚至达乳头部肾小管周围血管形成外周毛细血管形成直小血管交感神经支配丰富贫乏尿液浓度高几乎没有占肾单位百分比90℅10℅在尿生成中的作用主要参与尿的生成与尿的稀释和浓缩有关2.球旁器（近球小体）球旁细胞—分泌肾素球外系膜细胞

—吞噬功能致密斑—感受NaCl的浓度变化，调节肾素的分泌和释放3.肾的血液供应肾动脉由腹主动脉直接分出，管径短粗，血流量大皮质94%；外髓部约5℅～6℅；内髓部1℅。位于入球小动脉和出球小动脉之间的肾小球毛细血管网出球小动脉再次分支形成缠绕于肾小管周围的毛细血管网和与髓袢平行、细长的“U”型直小血管。4.肾的神经支配支配肾的神经是交感神经。神经末梢主要密集分布在入球小动脉上、球旁器周围的血管壁、靠近球旁器的近球和远球小管的上皮细胞上。释放NE血管平滑肌收缩直接促进上皮细胞对Na+、Cl-的重吸收刺激球旁细胞分泌肾素7.1.2尿的生成尿来源于血浆

1.

肾小球滤过2.

肾小管及集合管重吸收3.

肾小管和集合管的分泌1.原尿——肾小球的滤过肾小球的滤过——血液流经肾小球时，血浆中的水分子、小分子溶质，从肾小球的毛细血管中转移到肾小囊的过程。滤过的液体中除不含血细胞和大分子的蛋白质外，其余成分均与血浆接近，渗透压、酸碱度也都与血浆大体相似——血浆的超滤液，或称原尿（initialurine）。肾小球滤过率——单位时间（1min）内两侧肾脏生成的超滤液量。肾血浆流量——单位时间（1min）流经两侧肾的血浆量。滤过分数=滤过率/血浆流量肾小球滤过率的大小取决于滤过系数（Kf，即滤过膜面积及其通透性的状态）和有效滤过压(PUF)，肾小球滤过率=Kf×PUF。滤过膜及其通透性肾小球的滤过膜有三层结构最内层是肾小球毛细血管的内皮细胞层，上面有许多窗孔（60-100nm），可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可滤过；中间层是非细胞结构的基膜层（4-8nm），是滤过膜的主要滤过屏障，只有水和部分溶质可以通过；最外层是肾小囊的上皮细胞层，其细胞表面有足状突起并交错形成裂隙（6-14nm）称为足细胞，交错的足细胞间隙上有一层滤过裂隙膜

基膜的孔隙较小，因此对大分子物质的滤过起到机械屏障作用(mechanicalbarrier)。在三层膜上都覆盖着带负电的糖蛋白，能阻止带负电的物质通过，起到电化学屏障作用（electrochemicalbarrier）。不同物质通过滤过膜的能力称为肾小球滤过膜的通透性（permeability），取决于被滤过物质的分子大小及其所带的电荷。肾小球有效滤过压和滤过平衡肾小球的毛细血管血压肾小囊内液胶体渗透压（可忽略）血浆胶体渗透压肾小囊内液静压力（囊内压）肾小球的有效滤过压=肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+囊内压)2.肾小管与集合管的物质转运功能

原尿生成后进入肾小管被称为小管液重吸收——物质从肾小管液转运到血液中的过程分泌——上皮细胞将自身产生的物质或血液中的物质转运到肾小管液内的过程。小管液经过肾小管和集合管的重吸收与分泌作用最后排出体外的液体称为终尿(urine)。（1）肾小管、集合管物质转运的方式被动转运和主动转运（原发性主动转运、继发性主动转运）跨细胞途径

和

旁细胞途径Renaltubule（2）近端小管的转运功能Na+、Cl-、HCO3-的重吸收及H+的分泌水的重吸收K+的重吸收葡萄糖、氨基酸的重吸收其它物质的跨膜转运Na+的重吸收前段：主动重吸收后段：随Cl-一起被动重吸收H+的分泌H+与管腔膜上的逆向转运体蛋白结合，以相反的方向转运小管液中的Na+顺着浓度梯度进入细胞，而细胞内的H+分泌入管腔，这称为Na+-H+交换HCO3-的重吸收Cl-的重吸收Ca2+的重吸收跨细胞途径（20%）细胞内电位较小管液为负，Ca2+顺电化学梯度进入细胞基底膜（将Ca2+转运出细胞）钙泵Na+—Ca2+逆向转运旁细胞途径（80%）溶剂拖曳小管液的相对正电位促进Ca2+从旁细胞途径吸收，同时与水的重吸收并行葡萄糖、氨基酸的重吸收借助Na+与同向转运体蛋白结合的继发性主动重吸收。吸收的真正动力——小管基侧膜上的Na+泵葡萄糖、氨基酸的重吸收肾小管对葡萄糖（GLU）的吸收有一定的限度。当血液中GLU的浓度超过1.6～1.8g/L时，有一部分肾小管对GLU的吸收已达到极限，滤液中的GLU不能全部被重吸收，尿中开始出现葡萄糖。此时血中葡萄糖的浓度称为肾糖阈（renalglucosethreshold）。血糖浓度增加到3.0g/L，全部肾小管对GLU滤过量达到极限值，此时的GLU滤过量为葡萄糖的重吸收极限量。水的重吸收主要靠渗透作用被重吸收K+是主动重吸收，尿中的K+主要是由远曲小管和集合管所分泌。其它物质的跨膜转运少量小分子蛋白可通过肾小管上皮细胞的吞饮作用而被重吸收HPO42-、SO42-的重吸收也是与Na+一起同向转运由小管上皮细胞代谢产生的NH3可与细胞内H+结合成为NH4+，以NH4+-Na+交换的形式分泌到管腔。（3）髓袢的转运功能（4）远曲小管和集合管的转运功能

远曲小管和集合管重吸收机能的最大特点是Na+（醛固酮）和H2O（ADH）的重吸收分离。远曲小管后段和集合管管壁含有主细胞（principalcell）和闰细胞(intercalatedcell)。主细胞可重吸收Na+和水，分泌K+闰细胞主要分泌H+。①Na+和Cl-的重吸收Na+和Cl-是逆着电化学梯度的主动转运Na+和Cl-通过Na+—Cl-同向转运体进入细胞，继而被重吸收进入血液②K+的分泌③H+的分泌④NH3的分泌⑤HCO3-以CO2的形式被重吸收，集合管还能重吸收尿素

尿素的吸收内髓部的集合管对尿素可通透。随着水的重吸收，小管液中尿素浓度升高，造成管内外浓度差。ADH激活顶端膜和基底膜上的尿素转运体，促进尿素顺着浓度梯度从集合管到内髓部的组织液中。7.2尿生成的调节7.2.1影响肾小球滤过作用的因素肾小球滤过膜的面积及其通透性肾小球有效滤过压肾血流量肾小球滤过膜的面积

及其通透性肾小球毛细血管管腔变窄或完全堵塞，有效滤过面积减少——少尿或无尿当滤过膜上带负电荷的糖蛋白减少或消失时——蛋白尿。淡水硬骨鱼类肾脏特别发达，肾小体数目多，肾小球体积大。海洋硬骨鱼类的肾脏则较为退化，肾小球小而少，以至消失。两栖类的肾小球一般具有很高的滤过率，但在体内失水情况时,肾小球的滤过作用几乎停止。爬行类可通过调节肾单位的数量来调节滤过面积2.肾小球有效滤过压肾小球毛细血管血压囊内压血浆胶体渗透压

3.肾血流量肾血流量增加，肾小球内血浆胶体渗透压上升速度慢，滤过平衡就靠近出球小动脉端，肾小球滤过面积相对增加，滤过率随之增加。Question：交感神经兴奋，将导致？Answer：缩血管、少尿！7.2.2影响肾小管和集合管

重吸收及分泌作用的因素肾内自身调节神经调节体液调节1.肾内自身调节血管的肌源性自身调节小管液中溶质浓度:通过提高小管液溶质的浓度，达到利尿的方式称为渗透性利尿（osmoticdiuresis）。球-管平衡:肾小球滤过率增大，滤液中的Na+和水的含量增加，近端小管对Na+和水的重吸收率也升高。反之，重吸收率也相应降低。定比重吸收：近段小管重吸收的量和肾小球的滤过量之间保持一定的比例关系。2.神经调节肾的血管和肾小管主要受交感神经的支配。肾小球的血浆流量减少；刺激球旁器中的球旁细胞释放肾素，通过增加血液中的血管紧张素Ⅱ，使醛固酮分泌增加，增加肾小管对NaCl和水的重吸收；肾交感神经兴奋时，其末梢释放NE，作用于近端小管和髓袢细胞膜上的α1受体，而增加对Na+、Cl-和水的重吸收。3.体液调节抗利尿激素（ADH）醛固酮心房钠尿肽（ANP）甲状旁腺素（PTH）a.抗利尿激素（ADH）下丘脑视上核和室旁核神经元胞体合成的激素，经下丘脑-垂体束神经轴突运输到神经垂体，储存在轴突末梢的囊泡内。当视上核神经元兴奋时，使ADH释放。主要作用——提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增加对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少——抗利尿作用（antidiuresis）ADH分泌的调节血浆晶体渗透压的升高循环血量的减少大量饮用清水后尿量增多的现象——水利尿（ADH分泌减少）心房容量感受器动脉壁上压力感受器渗透压感受器b.醛固酮肾上腺皮质球状带分泌的激素作用：促进远曲小管、集合管对Na+的主动重吸收，同时促进K+的排出，故有保Na+和水、排K+作用。醛固酮作用机制醛固酮分泌的调节肾素-血管紧张素-醛固酮系统血浆K+升高、Na+浓度降低血K+升高、血Na+降低，导致醛固酮分泌增加。对血K+的升高比对血Na+的降低敏感。C.心房钠尿肽由心房肌细胞合成、释放的多肽舒张血管平滑肌，增加肾小球滤过率(GFR)抑制醛固酮的分泌对抗血管紧张素Ⅱ的缩血管作用抑制球旁细胞分泌肾素d.甲状旁腺素（PTH）促进远曲小管和集合管对Ca2+的重吸收抑制近端小管对磷酸盐的重吸收抑制近端小管对Na+、K+、HCO3-和氨基酸的重吸收作用7.3尿的排放膀胱与尿道的神经支配：盆神经、腹下神经、阴部神经排尿反射7.4动物机体的水盐平衡和渗透压调节动物机体必须具有一定机制来保持体内水、盐浓度的稳