山东大学07级动物分类学-05

原生动物分类原生动物（Protozoa）是一类在起源、形态、生理、生态等方面相去甚远的单细胞生物，尚无统一的分类系统，分类地位也一直处在争议中。在Margulis和Wittaker于1974年提出生物五界系统学说中，原生动物是原生生物界（Protista）中的一个亚界。全世界已报道的原生动物约有6.8万种，50％以上是化石种类，其余不足50％为现存种类，分配如下：原生动物学研究历史国外原生动物学研究历史荷兰科学家列文虎克在1677年用自制的放大270倍的显微镜在池塘水中和青蛙肠内首次观察到自由生活的和寄生的原生动物。他观察十分仔细，后人可以根据他的图和描述以及生境鉴定到种。后世尊称列文虎克为原生动物学之父。AntonyvonLeeuwenhoek，（1632～1723）德国Goldfuss于1817年首次应用Protozoa这一术语。德国Bütschli（1848～1920）首次提出原生动物在单细胞模式基础上的分类系统，把原生动物门分为鞭毛虫、肉足虫、孢子虫、纤毛虫四纲，这一分类系统一直沿用到20世纪50年代。后来发现的原生动物种类越来越多，于是就有了分工研究。随着光学显微镜分辨率的提高和活体染色技术的改进，对各类原生动物的细微结构看得更为清楚。20世纪50年代，由于电子显微镜的应用，对原生动物进入亚显微和超微结构的研究，打破了传统原生动物分类系统。近年来应用分子生物学技术如核酸碱基序列的相似性来建立亲缘关系。国内原生动物学研究历史我国原生动物学创始人——王家楫王家楫，上海奉贤人，1898年5月5日生。1917年7月入南京高等师范学校农业专修科学习，1921年7月入东南大学农科生物系学习，1924年6月毕业并获学士学位。1925年1月起在美国宾夕法尼亚大学动物系学习，1928年6月获博士学位。同年9月应美国耶鲁大学邀请，被高薪聘为斯特林研究员。1929年7月回国，任中国科学社生物研究所研究教授，兼任中央大学理学院动物学系教授。1934-1949年任中央研究院动植物研究所研究员兼所长。1950-1976年任中国科学院水生生物研究所所长、研究员。1955年6月被聘为中国科学院生物学－地学部（后为生物学部）学部委员。1976年12月19日因病在武汉逝世。他发表原生动物分类学论文24篇，原生动物生理、生态、形态学论文5篇。共发现原生动物3新属，58新种，12新亚种。他于1950年发表《壁累枝虫之纤维系统》论文，采用蛋白银染色法，最先发现缘毛类纤毛虫虽然虫体纤毛退化，但膜下纤维系统仍然存在，这对研究原生动物的系统发育具有重要意义。他的成就受到国际原生动物学界高度评价。王家楫（1898～1976）我国著名原生动物学家——沈韫芬沈韫芬，上海人，1933年生。1953年毕业于南京大学生物系。1960年获苏联科学院动物研究所副博士学位。中国科学院水生生物研究所研究员，主持我国22个省区的原生动物分类和区系研究，已鉴定近2000种，含35个新种。在《西藏水生无脊椎动物》中描述原生动物458种，80%为新记录，含12个新种，被国内外同行誉为该领域经典。经30余年长期观察，揭示武汉东湖富营养化过程中原生动物群落结构与功能的演变过程。对水生微生物群落监测方法不断改进和推广，使之成为一种准确、经济、快速的水质评价方法，1991年由国家技术监督局、国家环境保护局首先颁布为国家标准——《水质－微型生物群落监测－PFU法》(GB/T12990-91)。1995年当选为中国科学院院士。沈韫芬（1933－）原生动物的分类系统电子显微镜的普遍采用，使原生动物学家们得以观察原生动物的微观构造，对分类系统进行了重大的改革。以Levine为首的16名国际原生动物分类学家组成的国际原生动物学家协会进化分类学委员会1980年发布的原生动物分类系统方案被正式采用。这一系统将原生动物定为亚界，隶属于原生生物界。包括7个门：肉鞭门、盘蜷门、顶复门、微孢子门、囊孢子门、粘体门和纤毛门，与传统原生动物分类相比有重大变动。首先，许多鞭毛虫生活史中有变形虫期，而许多肉足虫的生活史中又有鞭毛虫期，有些种类鞭毛与伪足兼而有之，因此把传统观点的鞭毛纲和肉足纲合在一起，构成肉鞭门。盘蜷虫传统上认为属于肉足纲。但其个体是纺锤状，不是变形虫状，没有伪足，而有一个生网体分泌的丝，并结成网，虫体在网上滑动，因而独立为盘蜷虫门。传统的孢子纲内有些种类生活史中没有孢子，其顶端有一复杂的亚显微结构——顶复体，将这些种类独立为顶复门，与微孢子门、囊孢子门、粘虫门并列。

肉鞭门（Sarcomastogophora）一、鞭毛亚门（Mastigophora）I．植鞭毛纲（Phytomastigophorea）植鞭毛纲是一群具叶绿体能进行光合作用的鞭毛虫。贮藏物质主要是多糖类。绝大多数具鞭毛，基本数目一般为2条，少数1条或多条，有的鞭毛退化或仅在生活史的某一阶段暂时性地出现。大多数植鞭毛虫具有叶绿体，叶绿体内的光合色素比较复杂，主要有四大类：叶绿素、叶黄素、胡萝卜素和藻胆素。由于各种植鞭毛虫所含色素种类和比例有很大的差异，因而在颜色上也有显著差异，有绿色、黄绿色、蓝绿色、黄褐色或红褐色等。不同色素组成标志着进化的不同方向，也是分类的一个重要依据。眼虫目（Euglenida）绝大多数是单细胞浮游种类，辐射对称或两侧对称，呈纺锤形、卵形、球形等，大多数具叶绿体。眼虫科（Euglenaceae）具1条鞭毛，在裸藻泡内还有1条残留的副鞭毛，主要营光合营养。是眼虫目中最常见、种类最多的科。眼虫属（EuglenaEhrenberg）多数种类细胞的表质柔软，形状易变，以纺锤形为主。表质表面具螺旋形排列的线纹或颗粒。绝大多数种类具叶绿体和副淀粉粒。鞭毛1条，具1个眼点。大多数淡水产，少数海产。绿眼虫（Euglena.viridisEhrenberg）：叶绿体星状，具蛋白核，长30-90微米，宽11-22微米。II．动鞭毛纲（Zoomastigophorea）单个或群体，无叶绿体，虫体除鞭毛外，有的种还有壳、领、鞘、柄、棘和伪足。有1个泡状的胞核，多数具有1个伸缩泡。动物性营养或腐生性营养。自由生活和寄生，为世界性广布的种类。动基体目（Kinetoplastida）动基体含大量DNA，Feulgen反应阳性，是核外唯一有基因物质的场所。有的种类动基体内含物消失，称异常动基体或无动基体。从生毛体长出，或2条鞭毛，两条时则一条向前，另一条后拖。生毛体靠近或嵌入线粒体膜。在脑膜凹陷处与鞭毛形成鞭毛袋。高尔基体就在其附近，但不与生毛体或鞭毛相连。杜氏利什曼虫（LeishmaniadonovaniRoss，1903）为人类黑热病或内脏利什曼病的病原体。无鞭毛期卵形或圆形，大小约为2.9微米x1.8微米；前鞭毛期为桃叶状，长约12微米，宽4.5微米。非常活泼，其鞭毛常扭结在一起，形成菊花状团块。中华白蛉、吴氏白蛉等为传播媒介。二、蛙片亚门（Opalinata）本亚门绝大多数种类共生在蛙类及其蝌蚪和蝾螈等两栖动物肠内，少数在爬虫和鱼类肠内寄生。蛙片纲（Opalinatea）虫体柔软，体表具纵向皮褶，全身被鞭毛，常具多个同类型的细胞核，无性生殖为纵二分裂，有性生殖为配子结合。三、肉足亚门（Sarcodina）有伪足，或无明显伪足的运动性原生质流；如有鞭毛，只限于一定发育阶段；体裸露或有外壳或内骨骼。以分裂作无性生殖，如有有性生殖，则形成有鞭毛的或偶呈阿米巴样的配子。多数营自由生活。（一）根足总纲（Rhizopoda）以叶状伪足、丝状伪足或网状伪足运动，或者不形成明显伪足而以原生质流运动。I．叶足纲（Lobosea）伪足叶状至略呈丝状，从较宽的透明叶上产生；常为单核；多核型种类既不是扁平的也不是多枝的原质团；无子实体。变形目（Amoebida）裸露，常为单核，少数种多核，核分裂为核内有丝分裂。有线粒体，无鞭毛期。常行无性生殖。变形虫科（Amoebidae）大型，常有多个伪足，伪足颗粒状，圆柱形，尖端透明半球状；如有尾囊，常呈桑椹形，极少呈绒毛状；核颗粒状。变形虫属（AmoebaEhrenberg，1838）多伪足运动，伪足基部不融合。伪足略呈嵴状；单核。大变形虫（AmoebaproteusLeidy，1879）大小：圆形时100-150微米；多个伪足时300-500微米；单个伪足时300-600微米。伪足圆柱形，颗粒状，有透明帽。II．混胶丝菌虫纲（Acrasea）真菌学家称之为集胞菌，传统上与网星菌虫亚纲（网柄菌）合称为细胞粘菌，直至70年代才将其分立。主要特征：粘变形体常呈蛞蝓状，细胞核具有单一中位核仁，伪足瓣片状，集合时不形成群流，粘变形体可形成小孢囊。孢子与小孢囊无明显区别。有性阶段未知。III．真胶丝菌虫纲（Eumycetozoea）也称真菌虫纲，根据营养阶段的形态，子实体的形态结构及生活史中有性阶段的情况，分为3个亚纲：原星菌虫亚纲、网星菌虫亚纲和胶胚菌虫亚纲。IV．原质纲（Plasmodiophorea）细胞内寄生，成熟时全部形成游走子。变形虫体裸露，具多核。渗透性营养。有性生殖为同配生殖。减数分裂发生在孢子或配子形成之前，游走子有2根鞭毛。裸露的原质体分裂成厚膜孢子，萌发后产生动孢子；具膜的原质体成熟时形成动孢子囊，产生较多的动孢子，以此感染新的寄主和细胞。V．丝足纲（Filosea）本纲种类的伪足称丝足，瘦长、明亮，有时具微弱的颗粒，能分枝，但吻合不规则。若干种类的丝足有原纤维轴丝，沿着轴丝有薄的、流动的原生质层。原生质流到丝足的末端折回。当丝足收缩时可以折叠成数段并迸裂合成为细胞质。（二）辐足总纲（Actinopodea）具有放射状硬的轴足和长而精细的丝足。轴足由一薄的细胞质层包绕，有硬的轴杆，由一束微管构成，微管自细胞核中发出，各微管之间以桥联络成为独特的模式，不同类群有不同的模式。对辐足虫的细胞学和生物学还未完全了解，许多种类仍有存疑，因为许多现有的鉴定纪录仅系根据它们的骨骼。太阳虫Actinophryssp.盘蜷门（Labyrinthomorpha）因其运动和亚显微结构特殊而上升为门。我国还未见本门种类的报道。营养阶段的细胞呈纺锤形或球形，非变形虫形。细胞由一层特殊的外质（粘路）联合成网状群体，细胞在粘路中可滑动