克氏原螯虾雌雄间性体的描述

克氏原螯虾（十足目：螯虾科）雌雄间性体的描述张萌;徐武杰;朱春潮;邹节新;汪雁;洪芬芳;包丹;刘大仁;周宪民【摘要】在我国，克氏原螯虾为雌雄异体淡水水生甲壳类外来入侵物种，凭借其入侵生物学特性和水产养殖业的发展得以迅速扩张，广泛分布于长江中下游诸省市的江河湖泊等淡水水体中，甚至成为优势种群已严重威胁到本地淡水底栖水生物种的生物多样性.本研究在对赣江中支南昌市杨子洲江段采集的克氏原螯虾进行形态学测量时发现一例雌雄间性的克氏原螯虾个体，即第一腹肢已特化为生殖肢，但第二腹肢并未特化仍与雌性的第二腹肢相同.其生殖孔开口于第3对步足的基部，与雌性生殖孔的开口位置相同.本文拟就螯虾下目部分物种雌雄同性体可能的发生机制等进行了初步讨论.【期刊名称】《南昌大学学报（理科版）》【年（卷），期】2015（039）005【总页数】5页（P502-506）【关键词】克氏原螯虾;雌雄间性体;赣江中支;杨子洲【作者】张萌;徐武杰;朱春潮;邹节新;汪雁;洪芬芳;包丹浏大仁;周宪民【作者单位】南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室江西南昌330047;南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室江西南昌330047;南昌大学医学院遗传与细胞生物学实验室，江西南昌330006;南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室江西南昌330047浦昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学期刊社，江西南昌330047；南昌大学医学院寄生虫学教研室，江西南昌330006;南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室江西南昌330047【正文语种】中文【中图分类】Q954.49克氏原螯虾(ProcambarusclarkiiGirard，1852)，俗称小龙虾，在分类学上隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳动物亚门(Crustacea)、软甲纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、螯虾科(Cambaridae)、原螯虾属(Procambarus)［1］。克氏原螯虾原产于美国中南部和墨西哥东北部，其对生存环境的适应能力极强，具有生长快、成熟早、繁殖力高、生态幅宽、适性广可塑性大、食性杂等生物学特性，缘于人为传播和自然迁徙，能够在湖泊、河流、池塘等水域中快速建立野外种群，因此成为亚洲广布的夕卜来入侵物种之一［1］。诸多文献表明其于1918年由美国传入日本，1929年经由日本传入我国南京地区，现广泛分布于长江中下游流域江西等10余省市自治区内［2-3］。我国境内本土螯虾科成员仅有东北鳌虾(Cambarusdauricus)、朝鲜螯虾(Cambarussimilis)和许郎螯虾(Cambarusschrenkii)3种，均隶属于拟螯虾属成员，并无原螯虾属成员［4］。但因拟螯虾与原螯虾的外部形态、食物选择性、生态位等方面相似，所以现阶段我国克氏原螯虾的分类研究主要集中于与东北螯虾形态差异的对比研究以及克氏原螯虾在我国境内广布种群的形态差异研究［5-6］。目前，国内外文献尚未见克氏原螯虾雌雄间性体报道，本研究对克氏原螯虾雌雄间性个体的外部形态特征进行描述，拟通过形态聚类方法对雌雄间性个体与正常雌雄性别群体的形态差异进行分析，并就螯虾下目部分物种雌雄间性体可能的发生机制等进行了初步讨论。1材料与方法1.1实验材料本研究的克氏原螯虾标本个体，系作者于2014年5月21日采获于江西省南昌市郊区赣江中支杨子洲段的港汊湿地中(E115.979157°，N28.776421°)。同年8月对其进行形态学测量时发现同时存有雌雄部分生殖器官，表现为雌雄间性(Intersexuality)现象，标本保存于南昌大学基础医学院淡水十足目甲壳动物与并殖吸虫研究室(标本号No.2036)。1.2研究方法选取形态完整的克氏原螯虾雄性标本、雌性标本各1个与雌性间性标体置于体视显微镜下进行观察，并将3个标本的整体和外部生殖器官局部进行拍照用于对比分析。为了进一步分析雌雄间性个体与正常雄性、雌性群体的外部形态有何差异，选取结构完整的成年克氏原螯虾虾体，用电子游标卡尺(0~150mm)对其额剑长、头甲长、胸甲长、腹部长、尾节长、额剑基底宽、头胸甲宽、第二腹节长、第二节腹节远体端宽、第六腹节长、第六腹节远体端宽进行测量，精确到0.01mm。指标选取参照邹节新等［1］记载的克氏原螯虾分类学研究方法，采用的14个具有分类学意义的形态指标比值额剑长/体长、腹部长/体长、尾长/体长、头胸甲长/体长、头胸甲宽/体长、全长/体长、胸甲长/头胸甲长、腹部长/头胸甲长、头胸甲宽/头胸甲长、胸甲长/头胸甲宽、额剑长/额剑基底宽、第二腹节长/第二腹节宽、第六腹节长/第六腹节宽对克氏原螯虾雌性群体、雄性群体和雌雄间性个体进行聚类分析。聚类分析利用SPSS21.0数据分析软件，分别求出雌性、雄性群体13个形态参数比值的平均值(表1),再与雌雄间性个体的形态参数比值(表1)作形态聚类分析，采用欧式最短距离系统聚类法构建聚类图。表1克氏原螯虾形态特征比值雌雄间性个体额剑长/体长形态特征比值雄性群体（Mean±SD）雌性群体（Mean士SD）0.172±0.0130.163±0.0090.167腹部长/体长0.421±0.0130.423±0.0070.406尾长/体长0.155±0.0070.159±0.0060.156头胸甲长/体长0.424±0.0110.417±0.0080.438头胸甲宽/体长0.270±0.0090.265±0.0070.271全长/体长1.172±0.0131.163±0.0091.167胸甲长/头胸甲长0.496±0.0080.489±0.0090.500腹部长/头胸甲长0.993±0.0521.015±0.0340.929头胸甲宽/头胸甲长0.637±0.0200.635±0.0220.619胸甲长/头胸甲宽0.779±0.0270.771±0.0350.808额剑长/额剑基底宽1.805±0.1251.735±0.0981.778第二腹节长/第二腹节远端宽0.357±0.1030.336±0.0220.353第六腹节长/第六腹节远端宽0.496±0.0220.494±0.0230.6152结果2.1克氏原螯虾间性体的描述自然界中的克氏原螯虾属于雌雄异体的淡水水生有性生殖甲壳动物。就其外部生殖器官的一般形态学特征而言:成熟雄性个体的第一和第二对腹肢特化为生殖肢。其第一腹肢远端的片状扩大部分呈匙状，卷曲成纵列的空管，第二腹肢为双枝型，雄性附肢的远端部分略粗，伸入第一腹肢的空管内，起着活塞的作用，雄性有一对生殖孔开口于第5对步足的基部［7］（图1）。雌性个体则无特化的腹肢，第1对腹肢较为细小，而第2~5对腹肢并无明显差异，生殖孔开口于第3对步足的基部［8］（图2）。交配时雄性生殖孔并不与雌性生殖孔直接接触，雄性生殖孔排出的精荚搁在特化的生殖肢的第一腹肢基端，借助第二腹肢推动将精荚输送到雌性生殖孔中的纳精囊内［7］。图1克氏原螯虾9）图2克氏原螯虾（早）此次发现的雌雄间性个体生殖系统外部形态特征，与自然种群中的克氏原螯虾雌雄两性生殖系统均不相同，系介于两者之间。作者就所采集的克氏原螯虾雌雄间性体标本，选取15个形态学指标进行测量［1］，并对其性状特征描述如下:体色与正常个体相同，躯体部呈深红色，螯肢呈鲜红色。身体由头胸部和腹部组成，全身分21节，身体全长从额剑尖端至尾扇末端共111mm。头胸部已愈合在一起，共14节；头部背侧顶端为发达的额剑，额剑长16mm，额剑基底宽9mm；头胸部外包头胸甲，头胸甲表面有规则的点状凹痕和颗粒状小棘，头甲长21mm，胸甲长21cm，头胸甲最宽处为26cm；胸部有5步足，第1对步足特化为强大的螯肢，双螯表面含有刺棘状突起，左螯比右螯略大长74mm，右螯较小长56mm，第2~3对步足末端呈钳状，第4~5对步足末端呈钩状。腹部7节，背侧较光滑，隐约可见点状凹痕，腹部全长39mm，其中第2腹节长6mm，远体端宽17mm,第6腹节长8mm，远体端宽13mm;尾节长15mm;腹部有6对腹肢，第1对为雄性生殖肢，长10mm,第2~5对为游泳足，末对尾肢与尾节合成尾扇。就其外部形态特征而言，除生殖系统与正常克氏原螯虾不同外，其他指标均与正常虾体无明显区别。而从生殖系统来看，第一腹肢已特化为生殖肢，但第二腹肢并未特化，仍与雌性的第二腹肢相同。其生殖孔开口于第3对步足的基部，与雌性生殖孔的开口位置相同（图3）。据此，该例标本同时具有雌雄两性的部分生殖器官特征，属雌雄间性体。关于其组织学的形态等尚有待进一步观察。图3本研究采集的克氏原螯虾（雌雄间性体）2.2聚类分析结果对长江流域赣江中支杨子洲段克氏原螯虾雄性、雌性群体与雌雄间性个体13个形态特征比值的聚类分析结果如图4所示。初步的聚类分析表明，雌性群体与雄性群体的形态特征较为接近，彼此的欧氏距离较短，聚合为一类。而雌性群体与雌雄间性个体的形态特征欧氏距离最远，表明从外部形态特征来看，雌雄间性个体与雄性群体更为相似。图4克氏原螯虾形态特征的形态聚类分析3讨论有学者认为，在雌雄异体的物种中，当某个个体出现兼有两种性别的现象时，为避免使用雌雄同体的概念，应改用雌雄间性的概念［9-11］。间性体既不表现为完全的雌性，也不表现为完全的雄性，而是一种介于雌雄之间的一种存在［12-16］。这种间性体在不同动物类群中的发生率并不同，有些物种中较为罕见，有些物种中则较为普遍［17］。虽然雌雄间性个体即拥有雄性特征又拥有雌性特征，但其雌雄构造并不截然分开，而且即使其出现了两种性征，仍具有单一性别的遗传物质［18-19］。本文报道的克氏原螯虾物种属于雌雄异体的有性生殖甲壳动物，并不属于雌雄同体的自然物种，外部形态观察其兼具雌雄两性特征但未见雌雄两性的清晰边界，因此采用间性体的概念。迄今，螯虾下目雌雄间性的研究在国内未见报道。国外相关研究系主要围绕雌雄间性螯虾下目种群中性别结构，性别分化和雌雄间性发生的可能诱导机制等诸方面。国外卜学者对螯虾下目淡水螯虾Orconecteslimosus(Rafinesque，1817)、Parastacusvaricosus(Faxon，1898)和Samastacusspinifrons(PHILIPPI，1882))的野外种群中的性别模式进行调查研究［20-22］，发现淡水螯虾在野外种群中有一定比例的雌雄间性个体，对间性体的性腺进行解剖研究，发现这些物种的雌雄间性个体拥有一个含有两种性别性腺所组成卵精巢，这种卵精巢在不同个体中的两种性腺比例并不相同，据此认为雌雄间性个体的可能是性别转变的是一个过渡阶段。雌雄间性体是否是性别转化的过度阶段的假说尚不能解释螯虾下目淡水螯虾类的全部物种，这一理论的完善仍需进一步补充研究。还有学者对澳洲红螯螯虾Cheraxquadricarinatus(VonMartens，1868)的雌雄间性个体发生机制进行研究，发现雄性腺在雌雄两套生殖系统不同组织器官之间的内分泌平衡中起核心作用［23］。进一步研究发现在雄性螯虾体内虽然存在卵黄蛋白原基因，但通常受到雄性腺中X器官-窦腺复合体所分泌的抑制性神经激素抑制，而不表达。切除X器官-窦腺复合体后的雄性将诱导卵黄蛋白原基因转录、翻译并将产物释放到血淋巴中发挥作用，致使雌雄间性个体诱导生殖系统从一个雄性转化为雌性。提示螯虾下目淡水螯虾雌雄间性体的发生，可能是因为X器官-窦腺复合体功能的异常所致［24-25］。但在自然状态下导致螯虾下目淡水螯虾体内性腺功能异常的机制的研究还远远不够。新近，作者在对入侵中国大陆克氏原螯虾野生自然种群的研究中，以长江中下游流域为主，选择赣、苏、皖、浙、闽、台、鄂、湘、豫、鲁、黔、桂、沪、渝等14个省市自治区，采获了36个样本点，合计2036号标本。在对其进行形态学测量时，仅在江西省南昌市赣江中支杨子洲段采集的62个标本中发现1例为雌雄间性个体标本（No.2036号）。因此，尚不能用过渡阶段假说对克氏原螯虾的雌雄间性个体进行解释，鉴于克氏原螯虾雌雄间性个体报道尚属首例，此前并未见有该物种雌雄间性体的相关研究与报道；本文所报道的雌雄间性个体，夕卜部生殖器官观察结果表明，其生殖孔的位置与第二生殖肢构造与雌性群体相似，仅第一生殖肢与雄性群体相似。而形态聚类分析的结果表明，雌雄间性个体的外部形态特征与雌性群体差异较大，与雄性群体更为相似。据此也尚不能说明雌雄间性个体是从哪种性别转化而来的，因之有关克食原螯虾间性体形成和转化的机制尚待进一步探讨。研究显示，导致甲壳类动物发生雌雄间性体的因素可能有多种，包括寄生关系、决定性别的环境因素、遗传异常和日益严重的污染等［26］。雌雄间性甲壳动物的出现可能与其所处环境受的污染程度有关。目前的研究结果业已表明，在受污染较严重地区发生雌雄间性畸形的比率会明显上升，提示可以利用雌雄间性体生物作为生态毒理诊断的生物指示物［27-28］。但要完善这一生物指示物，还有赖于多种生物预警体系的建立与完善，有赖于对指示生物毒理诊断技术的进步与标准化。参考文献：邹节新，汪雁，钟永亮，等.鄱阳湖克氏原螯虾的分布现状及其群体外部形态聚类分析[J].长江流域资源与环境，2014，23(3):416-421.刘其根，李应森，陈蓝荪.克氏原螯虾的生物学[J].水产科技情报，2008，35(1):21-23.YUEGH，LIJL，BAIZY,etal.GeneticDiversityAndPopulationStructureofTheInvasiveAlienRedSwampCrayfish[J].BiologicalInvasions,2010,12(8):2697-2706.王波.如何识别龙虾、螯虾与蜿蛄虾[J].生物学通报，2003,38(2):31-32.韩晓磊，马强，李小蕊，等.中国螯虾科虾类(克氏原螯虾和东北螯虾)形态差异及判别分析[J].中国农学通报，2011,27(11):61-65.郑友，胡火根，唐建清，等.不同水域克氏原螯虾群体的形态差异分析[J].南昌大学学报:理科版，2014,38(1):96-102.堵南山.甲壳动物学:下册[M].北京:科学出版社，1993:695-719.董卫军，李铭，徐加元，等.克氏原螯虾繁殖生物学的研究[J].水利渔业，2007,27(6):27,104.崔建新，彩万志.昆虫的雌雄嵌合现象[J].昆虫知识，2003,40(6):565-570.吴爱国，毛本勇，张雅芝，等.印氏卵翅蝗的一例间性体(直翅目:卵翅蝗亚科)[J].四川动物，2012,31(1):92-94.[11]铃木克美，熊国强.硬骨鱼类的雌雄同体现象[J].水产科技情报，1990(5):151-154.何毅勋.日本血吸虫的雌雄同体两性畸形[J].动物学报，1986,32(2):137-143.傅廷荣，林立辉.郴州罗索线虫雌雄同体虫体的记述[J].中国寄生虫学与寄生虫病杂志，1989,7(3):169.郑一平.条纹鸣蝗雌雄嵌体记述[J].昆虫学报，1996,39(2):223-224.HEINZEJ,TRENKLES.MalePolymorphismAndGynandromorphsInTheAntCardiocondylaemeryi[J].Naturwissenschaften，1997，84(3):129-131.LABRUNAMB，HOMEMVS,HEINEMANNMB,etal.ACaseofGynandromorphismInAmblyommaoblongoguttatum(Acari:Ixodidae)[J].JournalofMedicalEntomology,2000,37(5):777-779.陈彩安，门正明，等.一例山羊60,xx/60,xy嵌合间性的研究[J].甘肃农大学报，1984,(3):22-25.虞以新.蠛蠓间性体的记述(双翅目:蠓科)[J].昆虫学报，1983,26(2):233-234.刘凤岐，相建海，卜文俊，等.孤雌生殖卤虫的雌雄嵌合体[J].海洋科学，2005,29(4):73-75.KOZAKP,HULAKM,POLICART,etal.StudiesofAnnualGonadalDevelopmentAndGonadalUltrastructureInSpiny-CheekCrayfish(Orconecteslimosus)[J].BFPP-ConnaissanceEtGestionDuPatrimoineAquatique,2007(384):15-26.DASILVA-CASTIGLIONID,GRECOLL,OLIVEIRAGT,etal.CharacterizationofTheSexualPatternofParastacusvaricosus(Crustacea:Decapoda:Parastacidae)[J].InvertebrateBiology,2008,127(4):426-432.RUDOLPHEH.NewRecordsofIntersexualityInTheFreshwaterCrayfishSamastacusspinifrons(Decapoda,Parastacidae)[J].JournalofCrustaceanBiology,2002,22(2):377-389.KHALAILAI,WEILS,SAGIA.EndocrineBalanceBetweenMaleAndFemaleComponentsofTheReproductiveSystemInIntersexCheraxQuadricarinatus(Decapoda:Parastacidae)[J].JournalofExperimentalZoology，1999，283(3):286-294.SAGIA，MANORR，SEGALLC，etal.OnIntersexualityInTheCrayfishCheraxQuadricarinatus:AnInducibleSexualPlasticity