高海拔红尾繁殖效果研究

高海拔红尾繁殖效果研究

瓦亚尔和冈巴尔伯（2001）认为，比较不同海拔高度的鸟科植物的后代：1）与较低的物种（或种群）相比，有更少的卵和年卵，但有很长的筑巢、孵养期和早期繁殖期，以及更长的巢后繁殖期。2）高海拔物种（种群）具有明显低于后代的繁殖能力，但提供给后代更多的亲代性抚养，尤其是增加雄性繁殖的投资。3）从后代的数量到后代的质量。4）选择较低的物种（或种群）。据此,我们有下述推论:1)依生活史对策的一般规律,高海拔地区的雌鸟产小窝大卵,大卵能孵出高质量的幼鸟,雏鸟有较高离巢率;2)高海拔鸟增加双亲的哺育和对低温的适应,较低海拔的雏鸟发育应更快。为检验上述两个推论,我们于2006年4-8月和2007年4-7月在尕海-则岔国家级自然保护区尕海保护站调查了赭红尾鸲普通亚种(Phoenicurusochrurosrufiventris)的繁殖。该站位于青藏高原东南缘,34°14′49″N,102°20′44″E,海拔高度3470m。1学习方法1.1日营巢和巢高和巢深监测用GPS记录巢址的海拔高度,用皮尺(精确度0.1cm)测量营巢洞的洞口长径和短径、洞口下缘距地面高度以及洞上缘距崖顶沿的距离。对正在营巢的鸟进行一次全日营巢行为观察,记录每小时巢材次数,确定日营巢高峰。对可取出的巢用钢卷尺(精确度0.1cm)测量巢口的外径和内径、巢高和巢深。雏鸟离巢后取出巢分析巢材,晾干后称巢重。1.2离巢和孵化时间的测定对能直接通过洞口观察或伸手可接触卵的巢进行产卵规律的调查,记录日产卵枚数。可从巢中取出的卵用卡尺(精确度0.02mm)量其长径(Longdiameter,L)和短径(Shortdiameter,D),用电子天秤(精确度0.01g)称其重量。为种间和种内比较,卵的体积用S=0.512×L(cm)×D(cm)2计算(Stonehouse,1966),为消除所称重卵已经孵化所带来的影响,卵重用W(g)=0.553×L×D2(g)计算(Barth,1953)。记录雌鸟孵卵开始的时间,借助8×40倍望远镜观察记录孵卵鸟的活动规律,每日在孵卵鸟离巢时间内用电子天秤称量卵的重量。孵化期计为从该窝产最后一枚卵到第一只雏鸟孵出的持续时间。1.3巢的平均摄食次数自一日龄始,每日定时(9:00-11:00时或13:00-15:00时)观察7巢的双亲各自喂食次数;同时记录雌鸟巢中暖雏的时间。借助8×40倍望远镜连续12h(8:00-20:00时)观察5日龄5只雏鸟的巢,分别记录雌、雄鸟每小时喂食次数。利用文献(赵正阶,1975;刘发、陈毅峰,1987;韩桂彪,1995;张志玺,1995;周方林,1995;杨友桃、唐迎秋,1996;安文山等,1997;史荣耀等,1998;张青霞等,2005)中提供的红尾鸲属(Phoenicurus)鸟类的繁殖参数,包括窝卵数、卵的大小、窝雏数、雏鸟发育和离巢率等,与赭红尾鸲的繁殖参数进行比较。1.4红尾属鸟类离巢率的变化繁殖成功率=孵化率×雏鸟离巢率。巢中有一只雏鸟出飞即视为巢成功。体重、体长和外部器官(嘴峰、翅膀、跗、尾长)增长曲线采用Ricklefs(1967,1968)方法拟合,W=a/(1+e-k(t-b)),其中W是体重或各外部器官量度,a是渐近线值,k是瞬时增长率,b是拐点时间值(d)。t10-90是雏鸟体重达到渐近线值的10%和90%时所需要的时间。对窝卵数、卵大小、卵重、窝雏数、暖巢时间、离巢率以及纬度、海拔等数据进行统计,检验其分布情况,数据用平均值±标准差表示。各变量之间关系分别采用二元变量相关分析,雌雄分别喂食次数差异性采用卡方检验分析,雌雄之间喂食次数差异性采用配对t检验分析,红尾鸲属鸟类离巢率变化趋势采用Pearson相关检验,显著性水平为P<0.05。在SPSS13.0上完成各项统计和检验。2结果2.1结构、群系及特点57巢中,28个筑于崖壁洞中,占49.1%;6巢在住房的空心砖洞内,占10.5%;11个在土墙或草皮墙的洞中,占19.3%;7巢筑于土坑壁的洞中,占12.3%;4巢筑于烟筒中,占7.0%;一巢在居民的下水井洞中,占1.8%。平均洞口宽9.62cm±3.85cm(9.6-22.7cm)(n=52),洞口高8.28cm±3.15cm(3.4-17.8cm)(n=52),洞口上沿距崖顶沿52.39cm±38.74cm(-75.8-132.2cm)(n=52),洞口下沿距地面107.02cm±81.03cm(-59.3-338cm)(n=52),巢距洞口31.74cm±24.87cm(2.84-96.2cm)(n=52)。筑巢由雌鸟承担,雄鸟在巢周围警戒。日筑巢的高峰时间为13:00-14:00之间,19点20分后雌鸟不再筑巢(n=3)。巢为浅碗状,可分为两层,外层由干草、细枝等植物性材料构成,内层垫以厚厚的羊毛、牛毛、羽毛、头发等。平均巢内径6.94cm±0.67cm(5.5-7.9cm,n=23),巢外径12.5cm±2.37cm(4-16.5cm,n=23),巢深为3.46cm±0.48cm(2.8-4.6cm,n=23),巢高为5.9cm±1.39cm(4.7-10.5cm,n=23),平均重53.4g±13.05g(21.5-80.5g,n=23)。2.2宿主及巢前孵化期调查统计14巢,其中12巢日产卵1枚,41号巢6天产5枚卵,06号巢7天产5枚卵。卵淡青蓝色或是淡青色,个别呈淡白色,光滑,大多数无斑,两巢卵具褐色小斑。卵呈长卵圆形、短卵圆形,同一窝内可具明显不同形状的卵。平均长径为20.33mm±0.85mm(18.22-23.06mm)(n=140),短径为14.95mm±0.52mm(13.58-16.12mm)(n=140),最大的卵23.06mm×15.48mm,最小的18.22mm×14.72mm。卵重为2.51g(n=140),平均窝卵重为12.05g±2.13g(7.71-14.2g,n=29)。检查29巢,其中22巢各有5枚卵,4巢4枚卵,2巢3枚卵,1巢6枚卵,平均窝卵数4.8枚±0.64枚(3-6枚)(n=29)。产完最后一枚卵即开始孵化,雌鸟孵卵。孵化期间,雄鸟在周围警戒。孵化期13-14d(n=11),随着孵卵日数的增加,雌鸟每小时在巢中孵卵的时间不断增加(n=4,图1)。卵重随着孵化的进程而持续下降,出雏前卵重为开始孵化时的78.4%,日平均减重0.04g(n=10)。17窝82枚卵,孵出54只雏鸟,平均孵化率65.6%。2.3繁殖情况观察及食性观察赭红尾鸲的育雏期16-19d(n=12)平均17.93d,分为暖雏和喂雏。暖雏(1-11日龄)由雌鸟承担,随着雏龄增长,白天暖雏时间逐渐减少,不同的窝雏数。暖雏时间及停止暖雏时间不同。窝雏数越多,则暖雏时间越短,而且停止暖雏时间越早(表1),用Spearman相关分析,窝雏数(3±1.58)与暖雏时间(36.8min±12.78min)呈显著负相关(r=-0.99,P=0.001,n=5)。对7巢进行连续每日定时(9:00-11:00期间)观察120min,暖雏前期(7日龄前),雄鸟喂食率高于雌鸟(图3),随着雏鸟的不断发育及体温调节能力的完善,雌鸟不再暖雏,其递食率越来越高,在第11日龄时亲鸟喂食达到最高峰为52次/120min,平均2.3min1次(图2)。在7月8日的8:00-20:00期间,对25号巢5日龄的5只雏鸟双亲喂食次数进行了记录(图3)。成鸟当天往返191次,平均3.77min喂一次,雄鸟喂87次,雌鸟喂104次,雌鸟喂食频率高于雄鸟。雄鸟一日喂雏最频繁的时间是8:00-11:00时,雌鸟在9:00-10:00,14:00-15:00和16:00-17:00时,但各时间段喂雏次数在雄鸟(χ2=2.17,df=4,P>0.05)和雌鸟(χ2=7.33,df=3,P>0.05)都没有明显的差异,雌雄鸟之间喂食次数有显著差异(t=3.03,P<0.05)。雌雄一日共同喂雏高峰期是9:00-10:00,14:00-15:00和16:00-17:00时。每次喂食的时间间隔最短10s,最长15min。雏鸟第16-19d离巢,在巢区内活动。亲鸟一直守护,且喂食,但次数较巢期少,巢后抚育9-10d(n=6),雌雄亲鸟共同承担巢后抚育。2.4离巢前后鸟类的孵化49只雏鸟外部器官测量结果见图4。外部器官发育的特点是嘴峰、跗和体长在离巢前已达到成鸟的相应的量度。翅长在离巢时仅达当地成鸟翅长82.01mm±1.85mm(78.88-84.18mm,n=6)的77.5%;尾长仅达到成鸟尾长67.07mm±1.83mm(65-69.5mm,n=6)的65.5%,这两项重要的飞翔器官在离巢后发育完善。刚孵出的雏鸟平均重1.85g±0.38g(1.32-2.76g)(n=19),为卵平均重的75.5%。其特点是离巢前多超过成鸟体重(图5)。生长方程为W=20.24/(1+e-0.399(t-6.41)),t10-90为12.58天,拐点在6.41天。2.5巢址选择选取及天敌能17巢赭红尾鸲雏鸟54只,离巢45只,离巢率为83.33%,3巢因人为因素、巢址选择和天敌捕食导致失败。巢成功率为81.3%,繁殖成功率为0.55。3干旱和低温协同作用在尕海保护站,一窝5只雏鸟的赭红尾鸲5日龄时双亲平均喂食率为4.78次/h·只,而在本溪地区,一窝6只雏鸟的北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)5日龄时,平均双亲喂食率为2.53次/h·只(张志玺,1995)。高海拔的赭红尾鸲平均每雏获食率显著高于低海拔的北红尾鸲,即高海拔种类的亲鸟增加对后代的抚育,与BadyaevandGhalambor(2001)的结果一致。高海拔种类增加给雏鸟的喂食率,再加高海拔的低温,促使雏鸟更快的生长,在短时间使身体达到足够大以适应低温。但是,比较不同海拔高度红尾鸲种(种群)雏鸟的生长发育,结果则相反,雏鸟体重从渐近线的10%增加到到90%所用的时间(t10-90)随海拔升高而增加(表2),说明随海拔高度升高,红尾鸲属鸟类的雏鸟个体发育变缓,与我们的预测相反。缺氧是生活在高海拔动物最主要的环境压力之一(Hammondetal.,2001),在缺氧状态下动物耗氧能力下降(Moran,1982),摄取与低海拔个体相同数量和质量的食物,所获能量较低海拔的低,从而使雏鸟增长变缓。生活在高海拔的动物除受缺氧的作用外,同时受低温的作用,在缺氧状态下代谢率下降,而在低温下为维持相对稳定的体温要增加代谢率(Cerrerelli,1976;Wickler,1980;Rezendeetal.,2004)。在缺氧状态下,高海拔红尾鸲雏鸟维持相对稳定的体温需增加代谢率,消耗大量的能量,从而用于生长发育的能量减少,生长变缓。总之,缺氧和低温协同作用导致高海拔雏鸟发育变缓。雏鸟生长发育变缓,为达到离巢的基本标准,必须延长雏鸟的留巢期。因此,高海拔的鸟增加亲鸟哺育和延长留巢期并不只是Badyaev和Ghalambor(2001)所认为的将雏鸟的数量转变为雏鸟的质量。高海拔鸟类增加双亲哺育和延长留巢期是缺氧和低温协同作用自然选择的结果。依表3的资料进行相关分析,窝卵数(r=0.584,P=0.064,n=8)、卵的大小(r=-0.090,P=0.416,n=8)和卵重(r=-0.090,P=0.416,n=8)与纬度相关都不明显。窝卵数随海拔升高而显著减少(r=-0.664,P=0.026,n=9),卵的大小(r=0.676,P=0.023,n=9)、卵重(r=0.676,P=0.023,n=9)随海拔升高显著增大。也就是说高海拔的红尾鸲种(或种群)产小窝大卵,这与我们预测相符。高海拔红尾鸲产大卵,再增加亲代哺育,雏鸟应有更高的离巢率。利用所有可参考的红尾鸲属鸟类繁殖的文献(表4),经检验,红尾鸲雏鸟离巢率与海拔高度不相关(r=0.346,P=0.568,n=5),这与我们的预测不相符。高海拔红尾鸲