四川南充市虎纹伯劳繁殖习性和巢址选择

四川南充市虎纹伯劳繁殖习性和巢址选择

虎纹伯禄是一种壁鸟科的鸟类。它被列入中国和日本的鸟保护协议。它位于四川省南充地区，每年4月底抵达。有关虎纹伯劳的生态习性各地鸟类志中描述较多,对其繁殖习性也有一些研究,但均不甚详细,其营巢行为和巢址选择的研究尚未见详细报道。鉴此,笔者于2005年3～7月在南充市两个大学校园、清泉坝和中坝对其巢生境选择和繁殖行为进行了研究。报道如下。1研究区域和方法1.1研究区域的确定四川省南充市(30°14′～30°51′N,106°～106°7′E)位于川中盆地、嘉陵江中游,平均海拔280m左右。市境属中亚热带湿润季风气候,四季分明,冬暖夏热,平均温度17.6℃,年平均日照1292.9h,无霜期312.4d,降雨量820～1100mm。研究区域选择在南充的西华师范大学、西南石油学院、清泉坝和中坝。根据栖息地植被类型,可以将其分为两种类型:以人工绿化为主的西华师范大学和西南石油学院,以次生林为主的清泉坝和中坝。1.2主成分分析和巢址选择在对西南石油学院的2巢虎纹伯劳的繁殖行为进行预观察的基础上,采用所有事件取样法(all-occurrencerecording)和焦点动物取样法(focalanimalsampling)对西华师范大学的2巢虎纹伯劳的繁殖行为进行系统的研究。记录行为发生的频率和持续时间,数据记录从早上6∶00到下午8∶00。此外,还对所选研究区内的11个巢进行补充观察。近年来,有关鸟类巢址选择的研究呈现出新的趋势,通常把栖息地研究和数理统计有机地结合起来,从而为保护生物多样性和保护区建设提供基础信息。我们运用主成分分析的方法来研究虎纹伯劳的巢址选择。以巢址为中心做10m×10m样方调查,包括:营巢树高、胸径、巢上郁密度、巢高、样方内乔木株数、种类、平均胸径、样方中菜地的面积、离最近菜地的距离、离最近水源的距离、最近巢距离、巢下灌丛草本的种类、盖度、人为活动。其中人为活动分为3个等级:高(观察期间每半小时15人以上)、中(8～15人)、低(<8人)。利用SPSS11.0统计软件进行主成分分析。2结果与分析2.1封闭型鸟类繁殖4月22日在清泉坝首次见到有虎纹伯劳迁到。迁到时尚未配对,多为单独活动且雌鸟一般要晚到2～3天。迁到1周后看到有求偶行为出现,雄鸟主动飞落到离雌鸟不远的枝头,张开翅膀发出“卡知、卡知…”的急促的叫声,并伴有点头动作出现,雌鸟转身,雄鸟飞到菜地衔虫喂雌鸟,如此重复四次后雌鸟蹲下,头仰尾翘,两翅自然下垂并伴有微微的抖动,此时雄鸟踩到雌鸟背上啄其顶羽,两翼下垂抱紧,尾羽向一侧下垂进行交配,交配完后雌雄都抖动羽毛后共同飞走。虎纹伯劳在5月中旬进入营巢期,其间一般是雄鸟选巢,两性共同筑巢。选择巢址多在凌晨。巢址选择是鸟类繁殖体系的重要环节,能将同类的干扰作用、天敌捕食和不良因子的影响降到最低水平,从而提高繁殖成功率。雄性个体间常为争夺栖枝而发生争斗。巢址一般选择在高大乔木冠部侧枝离主干较远的地方。2.2繁殖生态研究结果虎纹伯劳由雄性个体选定巢址后即开始营巢,在样地中最早5月15日见到营巢,7d完成。营巢期长短与天气有关,多为5～7d,雌雄共同营巢,与佟富春对草原栗斑腹鹀的繁殖生态的研究结果相同。营巢期间有求偶、交配和试卧行为。且雌鸟试卧较多,越到营巢后期次数越多。雄鸟试卧后常飞出衔材垫巢。2.3窝卵数及求偶和婚约行为营巢结束一两天后才开始产卵。产卵多在早上8∶00之前,一般一天产一枚卵直到产满窝卵数为止,窝卵数为4～6枚,多数为5枚。卵为椭圆形,淡粉红色杂有锈红色的斑点,钝端斑点密集,与李声林等和杜恒勤报道的的结果相似。产卵期间仍有求偶和交配行为出现,雌雄鸟都不在巢中而停留在巢侧枝头过夜。一年繁殖一窝。2.4繁殖期和孵化成功率雌鸟产完最后一枚卵后开始昼夜单独孵卵,孵卵期为13～14d。孵卵期内雌鸟不外出觅食,食物完全由雄鸟提供,与佟富春相同,我们称其为“情饲”。通过对各时间段情饲次数的分析发现在10∶01～11∶00和18∶01～19∶00会有一个情饲高峰(图1),下雨会导致相同时间段内的情饲次数减少。雄鸟除了给雌鸟提供食物外往往还会在离巢5～10m处警戒,孵卵期领域性虽不很强,但仍然会驱赶进入领域内的鸟。一天中雌鸟很少离巢,即使离巢,时间也很短,一般2～14min,最长的一次为25min,日空巢时间仅为101.300±7.875min(n=13)。雌鸟在孵卵过程中会不时地改变方向和翻动鸟卵。根据对15个巢的观察发现同窝卵一般在同一天出壳,仅有一窝两天才出齐。孵化成功率为86.3%(被风刮落的一窝除外)。幼鸟刚出壳时头大颈细,眼睛紧闭,喙的外缘为黄色,不能直立,只能侧卧在巢中,头不时地摇晃。2.5鸟类的警戒性和情饲行为两性育雏,育雏期13～15d。由于雏鸟为晚成鸟,在育雏早期有暖雏行为。根据雌鸟暖雏行为的有无,可以把育雏期分为暖雏期(5～6d之前)、非暖雏期(6～7d之后直到出巢)(图2～4)。暖雏期刚出壳的第1天亲鸟并不给雏鸟喂食,且雌鸟几乎不出巢,食物由雄鸟提供。卵壳由雄鸟衔出巢外。此时雄鸟的警戒性很强,经常在巢侧和离巢5～10m处观望警戒,对进入领域内的鸟有明显的驱赶行为。从第2天开始,雌雄共同给雏鸟喂食,以雄鸟为主,雌鸟除了育雏外还要在巢中暖雏,雨天和天热时雌鸟都会张开两翼搭在巢沿给雏鸟遮雨遮阳。在育雏的初期,雄鸟还有情饲行为,后逐渐消失。在这个时期,雌雄鸟都有衔食幼鸟粪便的行为,后为衔粪所取代。非暖雏期雌鸟不再暖雏,而是和雄鸟一起育雏。天热时雌鸟仍会站在巢沿张开两翼给雏鸟遮阳。警戒性比暖雏期有所降低。育雏共有3种方式:雄鸟喂;雄鸟递给雌鸟喂;雌鸟喂。3种方式出现的频率不同,第2种方式在非暖雏期仅出现过2次可视为没有。2.6幼鸟的回巢过程出巢初期,幼鸟仅在巢侧的树枝上跳跃活动,然后范围逐渐扩大分散到离巢2～5m的其它树上。出巢后就不再回巢。出巢后第2天幼鸟就能在亲鸟叫声的带领下做短距离的飞翔。此时幼鸟还不会觅食,完全由亲鸟喂养。根据跟踪观察,直到出巢10～15d(12.286±2.138,n=7)后亲鸟才不再喂食。3讨论3.1虎纹伯劳5巢在虎纹伯劳营巢的树林附近,一般在100～200m以外才会有其他鸟类的巢出现。但在研究中发现在离虎纹伯劳巢不到30m处就会有异种鸟巢出现。在清泉坝一片不到400m2以刺槐为主的次生林中就发现有虎纹伯劳2巢、红尾伯劳4巢、黑卷尾1巢、珠颈斑鸠2巢、黑尾蜡嘴雀7巢;甚至发现有虎纹伯劳、黑头蜡嘴雀以及朱颈斑鸠在同一个颗刺槐上营巢(分布在不同的垂直高度,其中虎纹伯劳的巢最低),即存在着异种群巢现象,与郑光美对红尾伯劳繁殖习性的研究有相同的发现。这可能是由于珠颈斑鸠和黑尾蜡嘴雀主要以植物种子为食,与虎纹伯劳不存在食物竞争,红尾伯劳和黑卷尾虽然与虎纹伯劳有食物竞争,但在繁殖期时间上有先后,且巢距离也相对较远,同时黑卷尾领域较大,可以帮助虎纹伯劳御敌,特别是预防较大型的鸟类,使得它们可以在同一区域内群巢;而人类对自然界大规模的开发,导致适合营巢的区域减少可能是这一现象出现的根本原因。3.2离巢、警戒和食物虎纹伯劳繁殖期领域性存在着变化:营巢期领域性很强,对进入领域内的其它鸟有明显的驱赶行为;产卵初期领域性也很强,但随着产卵的进行会逐渐降低;孵卵期领域性虽不很强,但仍然会在离巢5～10m处警戒,对进入领域内的鸟有驱赶行为;育雏期初,领域性又再次提高,后逐渐降低。这种领域行为的变化可能是由于在营巢期,领域刚建立不久争斗较多,加之雌雄的能量主要应用于营巢和警戒,没有其它消耗,从而有足够的能量来维护领域;产卵期领域已经确定,因而警戒性有所降低;孵卵期雄鸟除了警戒外还要给雌鸟及自己提供食物,消耗能量较多因而领域性降低;育雏期初,雏鸟刚出壳无自我防御能力,亲鸟为了保护雏鸟会经常在巢附近警戒,后随着雏鸟的发育,防御能力加强,亲鸟又因育雏消耗了大量的能量,因而领域性有所降低。3.3情饲次数减少的结果孵卵期雌鸟很少离巢,即使离巢时间也很短,一般2～14min,最长的一次为25min,这可能是由于此前刚下过雨,觅食困难,情饲次数减少导致雌鸟自己出去寻找雄鸟或觅食。在孵卵的过程中雌鸟隔一段时间就会改变方向和翻动鸟卵,这可能是为了使每个卵都能均匀受热。3.4巢侧宿主“雄鸟递食给雌鸟,由雌鸟喂雏鸟”这种喂食方式只是在暖雏期才出现,而且雌鸟不是在巢中暖雏,就是站在巢侧。此时雄鸟除了育雏外还要给雌鸟提供一部分食物,雌鸟除了育雏外还要暖雏,能量消耗都很大,这种喂食方式的出现可能正是为了减少能量的消耗。3.5伯劳的食物在雏鸟刚出壳的两天内,亲鸟都会吃雏鸟的粪便而不是衔出巢外,这可能是由于在南充地区也有棕背伯劳和红尾伯劳分布,且虎纹伯劳身体较小,竞争不过棕背伯劳和红尾伯劳,食物不是很充足,而雏鸟消化机能不强,粪便中含有未完全消化的有机物质可供利用,加上这时雏鸟体弱,需要亲鸟照顾,亲鸟不便离开太远,并且亲鸟出去觅食也会耗能,因此它们就就近以雏鸟的粪便为食。后来随着雏鸟的发育消化机能的完善,这种行为便不再出现。3.6幼鸟的养殖和摄食育雏期,亲鸟每天的喂食次数不同(图3)。可以看出,育雏期初喂食次数随着雏鸟的发育会逐渐增加,第5天后变化趋于平衡,但出巢前一天喂食次数明显增加。可能是由于出巢后幼鸟要独自面对多变的自然环境消耗更多的能量,且幼鸟出