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氮素与氮素对棉花纤维发育的影响
由于花期长、营养生长和生殖生长延迟,棉花是一个需要大量肥料的良种。其中对氮肥尤其敏感,施用不当,往往导致徒长或早衰。氮肥的合理运筹可在提高棉花产量和品质的同时提高氮素利用率,减少因过量施氮而造成环境污染。因此,合理使用氮肥一直是调控作物生长发育、产量和品质形成的重要措施之一。1棉花茶苷对产量的影响棉花产量的高低受两个方面的影响,一是源的养分供应强度及其持续时间,它主要与叶片的光合能力及根系活力有关;二是库强和库容,它与生殖器官—蕾、花、铃的发育及光合产物的运输分配有关。氮素与棉花的产量紧密相关。棉花施用不同配比氮磷钾肥的正交试验表明,对单株产量影响最明显的是氮肥,而磷钾对单株产量影响较小。不同地区的皮棉产量对施氮量的反应并不一致,随施氮量的增加有的地区呈线性增长,有的地区呈抛物线型增长。1.1施肥对棉铃脱除率的影响胡明芳等认为,棉花现蕾总数与施氮量(0~375.0kg·hm-2)没有相关关系,但有效铃数与施氮量呈显著正相关,蕾铃脱落率与施氮量显著负相关。因此,Gerik等提出,施用氮肥能显著增加有效铃数的根本原因是减少了蕾铃的脱落,而不是增加蕾数。也就是说,适宜的氮肥用量可以增加有效铃数和降低脱落率。氮素营养对有效棉铃分布也有一定影响,施用氮肥增加了各部位的有效铃数,尤其提高了中下部果枝上有效铃所占的比重,明显降低了中下部果枝上蕾铃的脱落率。此外,氮素营养对棉铃形成与脱落的时期也有一定影响,与不施氮肥的对照相比,施用氮肥延长了棉铃增长的时间,且施氮处理尤其是高氮处理在整个生育期内的脱落率都明显降低,从而保证了较高的有效铃数。在棉花的整个生育期中,施肥总量一定的情况下,分施的次数和每次的数量不同,也影响单位面积铃数。蕾期施肥对蕾铃脱落没有影响或影响不明显,花铃期前期施肥量要适中,过多过少都使蕾铃脱落率提高,在花铃期后期施氮量越多蕾铃脱落率越高。新疆中等肥力棉田氮肥施用一般分为基肥40%,蕾期追肥l5%,初花期追肥23%,盛铃期或花铃期后期追肥22%,棉花蕾铃脱落率最低。也有学者在适宜的施氮水平下,采用相同的施氮量来研究不同的基追肥比例对棉花单株铃数及产量的影响。江淮丘陵地区基肥、蕾肥、花铃肥施用量比为5∶2∶3时,能很好地协调棉花营养生长和生殖生长之间的关系,提高成铃率、增加单株铃数、增强棉花抗逆性,降低脱落率,产量提高11.49%,施肥效益提高22.39%。施用尿素量600kg·hm-2时,单株成铃以基肥、追肥比为1∶9时最多(42.2个);基肥、追肥比为5∶5最少(33.5个)。表明在棉花生产中氮肥基施比例过大,后期氮肥供应不足,易造成棉花早衰,影响铃数增长,导致减产。1.2施氮量对秋桃铃重的影响棉铃是构成棉花产量、品质的基本单位,其生物量的形成除受遗传因素和生态因素的影响外,还受栽培措施的影响。研究表明,施氮量对杂交棉铃重的影响显著。伏前桃、伏桃、秋桃的铃重均以中氮(187.5kg·hm-2)处理的最高,其中伏桃铃重分别比高氮(375.0kg·hm-2)、低氮(0kg·hm-2)处理高8.6%,25.2%,秋桃铃重分别比高氮、低氮处理高4.77%,14.5%。说明在一定范围内,适量的氮肥不仅可以增加铃数,而且可以提高铃重,最终提高产量。但是超过一定范围后产量会下降。这可能是因为增加施氮量虽然有利于叶片叶绿素累积,但是会造成棉花贪青晚熟,并且叶片可溶性糖含量降低,碳代谢迟缓,不利于光合产物向棉铃运输,导致铃重降低,最终严重影响产量。周桃华等认为,氮营养不足,铃重较小,棉子发育不良,增施氮肥有利于棉铃种子和纤维的发育,铃重增加,单铃种子数增多,单株纤维重提高。Leffler等也认为,氮素营养不足,棉株发育不良,干物质积累少,且铃壳厚,铃柄粗,棉铃发育所需营养供应不足。可见,充足的氮营养对提高棉花铃重、增加单铃成熟的种子数至关重要。但是,有利于提高铃重的氮素用量还取决于田块的含盐量,黄河三角洲盐渍土低盐田适宜用量为195kg·hm-2,中盐田为165kg·hm-2,高盐田为135kg·hm-2。施用时期不同的氮肥比例对铃重也有影响,施用尿素600kg·hm-2时,铃重以基肥、追肥比为2∶8时最高,为5.11g。1.3施氮量对衣分的影响关于氮素对棉花衣分影响的研究相对较少,且存在一定的争议。赵双印和孙红春等认为,施氮量对衣分的影响不明显。但王洪江等认为,随着施氮量的增加,衣分先增大后减小。也有学者认为,土壤质地对衣分的影响较大,而在不同类型的土壤上,施氮量对衣分的影响表现也不一致,在粘壤土上具有明显降低衣分的作用,而在沙壤土上却表现不明显。可见,与栽培因素(主要指氮素施用量)相比,遗传因素和环境因素可能对棉花衣分的影响更大。2氮素用量对棉丝过程的协同作用棉纤维品质的优劣,除受气候因子和品种的制约外,在很大程度上取决于栽培技术措施和养分供给的状况。氮肥的过量施用会导致棉花纤维品质的下降。相关研究表明,当棉铃吐絮时,90%左右的氮贮存在棉子中,过高、过低的氮素水平必然造成棉子中碳氮代谢失调,不利于碳水化合物向纤维输送,使棉纤维发育受阻,影响纤维品质的形成。氮素用量对纤维品质的影响与开花期两者之间存在协同作用。研究氮素用量对不同开花期棉铃棉纤维的纤维素含量表明:对伏前桃、伏桃而言,零氮、高氮(480kg·hm-2)水平的纤维素的累积进程主要受纤维素快速累积期、最大积累速率的影响,而秋桃主要受缺氮的影响,受高氮的影响程度较小。随开花期的推迟,零氮处理导致棉铃发育中后期纤维素累积速率降低的幅度增大,而高氮对棉铃发育前中期纤维素累积速率的影响程度降低。有的学者却认为,施氮量对纤维特性的影响不显著。2.1施氮对棉机纤维品质的影响随施氮量的增加,棉花纤维长度、整齐度增加到一定程度又减小,各处理间的纤维长度和整齐度差异显著,说明施氮会明显改善棉花的纤维品质。早期的研究表明,纤维整齐度随施氮量(75~187.5kg·hm-2)呈抛物线增长,在112.5kg·hm-2达到最大值。Gerik等的研究表明纤维整齐度受氮素胁迫的影响,随施氮量的提高纤维整齐度下降,而纤维长度不受影响。2.2氮素对棉纤维全种过程的影响氮素影响棉纤维比强度的研究早已备受关注。比强度的均值与氮肥用量呈二次抛物线关系。比强度在每公顷施氮75.0~150.0kg时较高,高于150.0kg或低于75.0kg时比强度下降。这一结果说明了氮肥的过量或不足,都会导致比强度下降,合理的施氮量才能获得最佳的比强度。另一些学者的研究结果也证实了这一结论,土壤氮过剩或氮亏缺均导致纤维比强度显著下降,适宜的氮素可提高纤维比强度。研究比强度的动态变化来分析棉纤维对氮素的响应结果表明,铃龄17d氮素处理间纤维比强度差异不显著,从铃龄24d后达到显著差异。纤维比强度以240kg·hm-2施氮量下最高,零氮条件下最低。240kg·hm-2施氮水平下,不仅纤维素累积期最长,而且在纤维发育整个过程中纤维素累积速率最平缓,这与高强纤维形成的条件一致,因此,纤维比强度也较高;而零氮水平表现恰恰相反,纤维比强度较低。还有学者从“源-库-流”的角度来研究氮素如何调控棉纤维比强度的形成。结果表明,氮素水平显著影响了不同开花期棉铃纤维比强度,零氮水平显著降低了伏桃、秋桃发育后期的纤维比强度,高氮(480kg·hm-2)水平显著降低了伏前桃、伏桃的纤维比强度,但对秋桃的影响程度较小。随开花期的推迟,零氮处理越来越不利于纤维比强度,而高氮处理对纤维比强度的影响程度趋于减小。但也有学者认为,纤维比强度受氮素的影响不大。迄今为止,有关氮素调控纤维比强度形成过程的生理机制尚未见报道。2.3细度/成熟度麦克隆值是细度和成熟度的综合指标,麦克隆值大表明成熟度高,纤维粗。因此,栽培上不能单纯强调细度或成熟度。棉田施氮量与麦克隆值呈负相关,即随施氮量的增加麦克隆值有降低的趋势。在不施氮时,麦克隆值最高。随着施氮量的增加麦克隆值有变好的趋势,但差异不明显。因此施氮量对麦克隆值的影响有待进一步研究。2.4氮素对纤维生化活性的影响纤维素的生物合成和累积特性受到多种酶的调控,目前普遍认为调控纤维素生物合成的关键酶是蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶。氮素可在不同水平下调节多种代谢酶活性,如氮素可通过调节小麦硝酸还原酶mRNA的合成而影响硝酸还原酶激酶的活性,也可在硝酸还原酶基因转录和翻译后水平上调节酶活性。因此,从棉花纤维发育的生理生化角度出发,研究纤维发育关键酶活性的变化特征对氮素的响应,可进一步明确氮素影响纤维品质的内在机理,为棉花优质纤维形成的生理调控提供理论依据。王友华等研究结果表明,不同氮素水平影响蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及基因表达的影响是一致的,均以240kg·hm-2水平下最高,480kg·hm-2水平下次之,零氮下最低。氮素对纤维发育关键酶活性的影响与开花期之间存在协同作用。零氮水平对较早形成的棉铃纤维发
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