长白山森林植物苔藓植物群落分布格局研究

长白山森林植物苔藓植物群落分布格局研究

由于对环境条件的敏感，苔藓植物被用作环境因素的监测植物。在林业上,它们被用来作为划分森林类型的辅助指标。树附生苔藓植物对森林生态系统中的苔藓植物多样性有重要影响。Koponen等(1983)在对长白山地区苔藓植物调查时发现,与世界上其它北部山地树附生苔藓植物区系相比,长白山树附生苔藓植物种类的丰富程度令人惊讶,这也是该地区苔藓植物区系最明显的特点,但是目前还没有关于该地区树附生苔藓植物群落分布格局的定量研究报道。本研究的目的旨在:1)阐明长白山地区苔藓植物群落的分布格局;2)森林植被结构特点对树附生苔藓植物生态分布的影响。在国内,有关树附生苔藓植物生态学的研究均局限于定性描述上(陈邦杰,1958;陈邦杰等,1965;敖志文,1978;胡舜士等,1981),尚无定量研究的报道,本文研究也将弥补我国在这一领域的空白。1学习方法1.1树附生苔藓苔藓植物调查方法长白山自然概况见有关文献(高谦等,1983;张凤山等,1980;李文华等,1981)。Simth(1982)将树附生苔藓植物(Epiphyticorcorticolousbryophytes)定义为生长在活的树木或灌木树皮上的苔藓植物。根据长白山地区不同生态系统树附生苔藓植物的分布特点,本文研究的树附生苔藓植物系离树基20～160cm范围内树干上附生的苔藓植物种类。在长白山北坡与东坡不同海拔高度和植被类型中,随机设立20m×20m的样地36个(表1和图1),调查样地中胸径大于15cm的每一棵树的附生苔藓植物。在每一棵树距离地面30、110、150cm为中心按苔藓植物分布较多的方向设立3个面积为20cm×20cm的样方。样方内苔藓植物盖度计测方法为:用一面积为20cm×20cm的铁筛,铁筛进一步划分成81个2.22cm×2.22cm的小格,调查时,计测每种苔藓植物在网格线交叉处出现的次数,以此估测每棵树上苔藓植物在3个高度上的平均盖度(Bates,1982)。36个样地共调查506棵树。采集样方内所有苔藓植物标本,回实验室鉴定到种,苔藓植物拉丁名参考中国和东北苔藓植物有关文献(高谦等,1981;1983;Koponenetal.,1983;Pippo,1990;高谦,1994;1996;1997;Redfearnetal.,1996;Ando,1978)。1.2树附生苔藓植物组织结构分析以样地为计算对象,以样地内盖度大于1%的树附生苔藓植物的盖度为指标,应用双向指示种分析(TWINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)方法,将36个样地划分成若干组,分析不同样地组的生态特点和树附生苔藓植物的组成。计算时,对树上不同高度的同一种苔藓植物种类分别进行编号,并对其盖度进行总和标准化处理。2种样地的组成于1998年7月23日至9月10日,对长白山地区36个样地树附生苔藓植物进行调查,发现树附生藓类植物24科54属98种,苔类植物9科11属16种(各种属拉丁名见表2)。由于篇幅有限,36个样地109种树附生苔藓植物在不同树种3个高度上的盖度分布数据存查。以树干3个高度上的苔藓植物盖度为指标,对36个样地进行TWINSPAN与DCA分析,分别得到图2与图3。从TWINSPAN图上,36个样地依据树上苔藓植物盖度指标,可被分成6组,每组样地均有一定类型的树附生苔藓植物群落。树附生苔藓植物在各样地中的盖度见表3。组1:由19、20、21、22、23、25、30号等7个样地组成,除25号样地位于海拔1678m处的岳桦-暗针叶林外,其余样地均为亚高山岳桦林或岳桦-落叶松林,称这一组样地为岳桦林组。样地郁闭度0.40～0.66,海拔1780～1970m。第25号样地尽管位于岳桦-暗针叶林,但已处于岳桦-暗针叶林较高的海拔地带,该样地北侧为公路,南侧为下陷的“地下森林”,郁闭度仅为0.66,明显比其余的暗针叶林样地小,故立地条件与上侧的岳桦林接近。这一组样地中,按树干苔藓植物盖度大小,基部树附生苔藓群落主要成员有毛尖柔齿藓、腐木藓、毛尖羽藓、钩枝镰刀藓等,中上部位置的主要有白齿藓、中华木衣藓、毛尖柔齿藓等。组2:由15、24、26、27、28、29、31、32号共8个样地组成,均为暗针叶林。样地植被的主要成员为鱼鳞云杉、臭冷杉、落叶松、岳桦和花楸等。树干基部的苔藓群落主要成员有扁枝藓、羽平藓、金灰藓和乌苏里疣灯藓等;树干中上部的主要有羽平藓、白齿藓和直毛藓等。组3:包括8、9、10、11、12、13、17、18共8个样地,其中,17号样地位于暗针叶林的低海拔段(1200m),其余7个样地均在900～1100m的红松阔叶林与暗针叶林间的过渡带,样地植被的主要成员为红松、臭冷杉、大青杨、紫椴、色木槭、水曲柳和蒙古栎等,将这组称为红松阔叶林-暗针叶林过渡林组。本样地组树干基部的苔藓群落主要成员有扁枝藓、羽平藓、鞭枝疣灯藓、金灰藓等;树干中上部的主要有羽平藓、金灰藓、直毛藓、牛舌藓和羊角藓等。组4:包括1～5号样地,均位于中国科学院长白山森林生态系统定位研究站1号标准样地内。海拔740m,郁闭度0.8左右,植被主要树种有红松、水曲柳、色木槭、蒙古栎和紫椴等,称之为红松阔叶林组。树干基部的苔藓群落的主要成员有金灰藓、欧洲凤尾藓、牛舌藓和鼠尾藓等,树干中上部的主要有牛舌藓、金灰藓、欧洲凤尾藓和羊角藓等。组5:包括6、7号样地,海拔均在740m,位于1号标准样地附近,是次生的白桦林,林冠郁闭度0.65,主要树种为白桦、大青杨等,称之为白桦林组。树干基部的苔藓群落主要的种类有金灰藓、腐木藓、细叶小羽藓和反齿藓等,这组样地的树干中上部苔藓植物种类极少,仅在大青杨的中上部有牛舌藓和少量金灰藓分布。组6:包括14、16、33～36号样地,除33号样地为纯长白松林外,其余均为纯落叶松林样地,样地的郁闭度小,在0.25～0.68之间,称这类样地为落叶松林组。样地树干基部苔藓群落主要的种类有金灰藓、偏叶金灰藓、毛尖棉藓、腐木藓等。除33号样地的长白松中上部有金灰藓和少量中华木衣藓外,本样地组大部分树干的中上部没发现有苔藓植物附生。TWINSPAN以间断形式对36个样地进行了划分,DCA排序则以连续形式表明各样地间在树附生苔藓植物组成上的关系。DCA图上也可将36个样地划分成与TWINSPAN结果相对应的6个样地组。从以上分析可以看出,在长白山不同的森林类型中,树附生苔藓植物群落的组成差异明显。按盖度大小,每一类森林类型均有其代表性的树附生苔藓植物种类。岳桦林内以毛尖柔齿藓、中华木衣藓、木灵藓等为代表;落叶松林以偏叶金灰藓、鞭枝直毛藓等为代表;红松阔叶林内以金灰藓、欧洲凤尾藓、牛舌藓、羊角藓、鼠尾藓等为代表;暗针叶林内以羽平藓、白齿藓、扁枝藓为代表性;红松阔叶林与暗针叶林间的过渡林内,既有其代表性的树附生藓类植物例如鞭枝疣灯藓等,又有暗针叶林的代表性种类(羽平藓、扁枝藓等)和红松阔叶林的代表性种类(欧洲凤尾藓、鼠尾藓、羊角藓等),说明树附生苔藓植物的分布也存在过渡现象。不同的森林植被类型中,树附生苔藓植物种类多样性有明显差异。暗针叶林树附生苔藓植物种类最为丰富,达66种,其次为红松阔叶林与暗针叶林间的过渡林,为61种,岳桦林与红松阔叶林内的种数比较接近,分别为25种与23种。白桦林与落叶松林的树附生苔藓植物种数较少,分别为18种与15种。就盖度来分析,暗针叶林、暗针叶林与红松阔叶混交林间的过渡林以及红松阔叶混交林树附生苔藓植物的盖度相近,树基部附生苔藓植物盖度分别为73.49%,74.92%和88.52%,树干中部的分别为50.54%,44.46%和48.47%,上部的分别为43.61%,31.97%和35.50%。白桦林的树附生苔藓植物主要生于基部,盖度达79.69%,中上部的苔藓植物盖度很小,落叶松林树附生苔藓植物盖度最小。树干上不同高度的附生苔藓植物盖度有明显变化,6个样地组中,均表明树基部的苔藓植物盖度最大,随着高度上升,附生苔藓植物盖度下降,这与空气中的湿度梯度有关。3树附生苔藓植物群落类型与林分的关系影响树附生苔藓植物分布的因素多种多样。Stringer和Stringer(1974)认为局部的气候因素对树生苔藓植物的影响要大于树皮的作用,树皮性质会随着环境条件而变化(Slack,1976)。在长白山地区,造成不同森林类型树附生苔藓植物组成和盖度差异的原因,除了树种组成上的差异外,不同森林郁闭度不同引起的空气湿度差异是一个重要的原因。落叶松林、长白松林和白桦林中,冠层郁闭度均较小,林内相对湿度小,这些林地树干附生苔藓植物种类少,盖度也小。调查发现,在落叶树林树干中上部,苔藓植物种类稀少,但地衣盖度很高,种类丰富,常见的有环裂松萝(UsneadiffractaVain)、橙黄粒(LeproplacaxantholytaNyl.)、皱梅衣属(Flavoparmelia),石蕊属(Cladonia)、袋衣属(Hypogymnia)和大叶梅衣属(Parmotrema)的种类;在郁闭度较小的岳桦林内,树干中上部地衣种类也较丰富,有亚铃孢属(Heterodermia)、石蕊属(Cladonia)、梅衣属(Parmelia)、牛皮叶衣属(Sticta)、雪花衣属(Anaptychia)、褐梅衣属(Melaneliasp.)、斑叶衣属(Cetrelia)和乳嘴衣属(Trypetoelium)等地衣种类,表明这类林内空气比较干燥;而在红松阔叶林、暗针叶林与两者间的过渡林,郁闭度大,这些林内的树附生苔藓植物种类多,盖度大,相反,在树干上的附生地衣种类不多,表明这些林内湿度较高。与藓类植物相比,附生苔类植物对空气湿度的要求更为严格。在区分出的6个样地组中,树附生苔类植物主要在暗针叶林与红松阔叶林与暗针叶林间的过渡林内,红松阔叶林仅鉴定到光萼苔一种,而在白桦林、落叶松林以及岳桦林下,没有鉴定到附生苔类植物。Russell(1982)测定了森林内不同垂直高度的湿度日变化,认为不同垂直高度上空气相对湿度差异是引起树干附生植物垂直梯度分布的重要因素。Slack(1976)在综述Hosokawa和Odani的工作时指出,沿树干垂直高度上的空气湿度梯度是造成树附生苔藓植物分布差异的原因之一。本地区树附生苔藓植物垂直梯度上的分布差异非常明显,这可能与空气湿度在垂直位置上的差异有关,当然,树干位置离地面越近,一些通过孢子短距离传播的苔藓植物种类分布到树干的机会增加,也是一个因素。Hoffman和Kazmierski(1969)研究认为,利用树附生植物群落能够指示环境条件。Schimtt和Slack(1990)在分析树附生苔藓植物分布与附生树间的关系时指出,某些附生苔藓植物群落的分布与某种森林类型相联系。Iwatsuki(1960)在分析日本Honshu中部Kisokoma山不同海拔高度的不同森林类型中的附生苔藓植物时,指出不同森林类型存在不同附生苔藓植物群落。Russell(1982)认为,根据附生苔藓植物在树干上垂直高度分布的差异,可以更精细地对森林植被进行分类。以树附生苔藓植物盖度为指标,对长白山地区36个样地树附生苔藓植物类群的定量分类,所区别出的样地组,均与一定的植被类型相对应。因此,树附生苔藓植物群落类型,可以作为森林划分的辅助指标,附生苔藓植物的分布特点能够更加灵敏地指示森林的立地条件。例如,25号样地虽然处于1678m暗针叶林带,但该样地中,树附生苔藓植物种类组成及盖度与上侧的岳桦林带接近。主要是该样地林冠层郁闭度较小,通风透光好,加上海拔已近岳桦林带,生境条件也更加接近于岳桦林。在对附生苔藓植物分布调查时,不少调查将从树基起的一段树干上的苔藓植物也作为附生种类(Iwatsuki&Hattori,1959;Trynoski&Glime,1982),在特殊情况下,将离地5cm的一段树干作为附生苔藓植物的一个分布高度(Iwatsuki&Hattori,1959)。但也有的研究附生苔藓植物的取样高度在离地50cm以上(Slack,1976;Smith,1982),因为在距地面50cm的树干,常常有一部分苔藓植物种类并不完全是树附生性的。由于长白山的气候属于温带大陆性山地气候(张凤山等,1980),苔藓植物在树干上的分布高度远没有我国南方山地森林上的高;同时,本项调查涉及几个林型,树附生苔藓植物种类在不同林型的树干上的分布情况变化较大,例如在东坡的落叶松林以及北坡亚高山岳桦林的部分样地中,50cm以上的树干一般没有树附生苔藓植物,而在离树基50cm左右的范围内又确是该森林类型附生苔藓植物的分布高度,为了研究工作的完整性,选择了树干离地20～160cm以上作为取样高度。由于取样上的这一特点,本研究中的苔藓植物名录中,也有不少为兼性树附生苔藓植物。Koponen等(1983)也指出,有众多在其他地区不是树附生的苔藓植物种类,在长白山地区的暗针叶林内是树附生性的。Slack(1976)在其综述中指出,大部分的研究者树干取样高度在离地面2m以下,即使有人对整个树进行了调查,但取样的数目和代表性是非常有限的。Trynoski和Glime(1982),Schmitt和Slack(1990)在研究树干上的高