木地肤的分类及应用

木地肤的分类及应用

木地亚人（l.）是指多年生超干旱生的小半灌木，属于c4植物。具有生长快、产量高、营养丰富等特点。是干旱地区的优等用植物，生态变异程度较大。在我国内蒙古、黑龙江省、新疆、甘肃、宁夏、青海、西藏等省（区）的草地、沙漠和半干旱地区，分布广泛。通常生长在干燥的草地和沙漠中的砂质、粘土和砾石土壤中。在干旱和牧区，干旱和牧区经常成为群落的重要栖息地。对木地肤的早期研究集中于栽培及引种驯化方面,据报道国外从20世纪20年代初期开始对木地肤进行引种栽培试验,到了30年代已大面积种植,并建立木地肤放牧场和割草场。我国从60年代末70年代初,对木地肤进行了大量栽培及引种驯化工作。近些年来研究者对木地肤的生态型,种子发芽率,枝条净光合速率与光照关系的动态特征,NaCl对木地肤生长、含水量、渗透压及离子含量的影响等方面进行了研究,综合研究表明木地肤具较强的抗旱及耐盐碱特性。对C4植物的相关研究已成为热点,在C4植物天然分布与气候的关系的研究中,木地肤作为典型的C4植物,被作为研究材料;对木地肤的叶片解剖学研究已有零星简要的报道,但对其茎、叶的解剖结构的系统观察尚未见报道,为了探讨其对干旱、盐碱等逆境的适应性及适应机理,本文对木地肤叶、茎作了解剖观察,以探讨其叶、茎结构与抗性的内在联系,为该种植物在我国干旱半干旱沙区的推广种植提供科学依据,同时也为C4植物的系统研究提供解剖学依据。1叶片及枝条的固定本实验所用材料采于内蒙古锡林郭勒盟典型草原区、中国科学院白音锡勒草原生态系统定位研究站设置的围栏样地。随机取20个不同植株上的叶片及当年生枝条,所有材料均已成熟、健康,且着生位置一致。将叶片及茎切成0.5㎝～1㎝的小段,用FAA固定液固定。随机取10个个体的叶片与茎,经石蜡切片法切成10μm～12μm厚的切片,番红固绿对染,中性树胶封片,Olympus光学显微镜下观察,Olympus光学显微镜下照相,Photoshop8.0软件测量尺测量。2观察结果2.1叶片的形态和解剖结构特征叶片条形,近无柄,先端钝圆;叶中部微凹,叶脉不明显,仅见主脉。叶在横切面为椭圆形,由表皮、叶肉、维管束所构成。2.1.1外侧细胞的增殖表皮具双细胞的表皮毛。表皮细胞近长方形,大小基本一致,外层细胞的外侧细胞壁加厚。上下表皮均具角质层,表皮有气孔分布,气孔呈无规则型,下陷较深,孔下室明显,面积较大,近圆形。2.1.2东南角国家纤维膜结构的细胞与浚国释学包括下皮(Hypodermis)、栅栏组织和贮藏组织,无海绵组织,为等面叶。下皮由薄壁细胞组成,分布于叶的两面,紧靠表皮内侧,连接较紧密。细胞较大,多方形,细胞质浓厚,成分不一,大部分被染色成深色。有一些细胞含有晶体,晶体多为晶蔟。栅栏组织细胞一列,位于远轴面和近轴面的下皮之间,排列紧密,其叶绿体均匀分布,细胞在维管束间间断,由大型薄壁组织细胞所填充,栅栏组织细胞在维管束鞘外呈弧形排列,以至于有些细胞与表皮不垂直而成一斜角,少见与表皮平行的栅栏细胞,在栅栏细胞内偶尔有晶体分布。栅栏组织细胞和叶脉维管束鞘细胞作同心层排列,形成单一的“花环型”结构,两者的细胞壁互相嵌合。贮藏组织是由具有中央晶体的大型薄壁细胞组成,分布于栅栏组织中断处的大部分空隙,厚度与栅栏组织厚度相当,其中在维管束间断处的贮藏组织特化为大型储水组织,这类组织的有些细胞中兼含有黏液。2.1.3叶中向维管束的分布维管束一轮,常六束。具主脉维管束及4个～5个小维管束,维管束之间为大型薄壁细胞,内含叶绿体少,多数具中央大液泡。维管组织发达,束间隙有时不及束直径的一半,且常能看见维管束被纵切及两个纵向维管束被1个横向维管束所连接的情况,在叶中所占比例很大。维管束被1圈厚的维管束鞘所包围,在叶脉远离栅栏组织1侧是开放的,在维管束之间与贮藏组织细胞连接。维管束鞘由内含大量叶绿体的扇形细胞组成。较少见染色很浅的鞘细胞,鞘细胞明显大于维管束细胞。在维管束中,木质部位于叶的近轴面,韧皮部处于叶的远轴面。在较大的维管束中可见形成层。木质部与韧皮部在维管束中所占比例变化较大,二者大致相当,也有木质部或韧皮部占据了叶中维管束的绝大部分的情况。木质部与韧皮部的比为1.88～2.13。侧脉维管束呈圆形。主脉维管束为上大下小的多边形。无次生构造,仅见正常的初生结构。2.2茎的解剖结构特征由表皮、皮层、维管柱构成。2.2.1细胞外壁厚度表皮细胞波状,半圆形至圆形,大小不一,7.8μm×8.6μm～13.33μm×16.33μm,排列紧密,含有细胞质,外壁加厚;表皮外被极厚的角质层,角质层厚度与细胞外壁厚度近相等或为细胞外壁厚度的0.5倍;有气孔分布。2.2.2薄壁组织细胞由9层～12层细胞组成,近表皮的1层～2层细胞为厚角组织,厚角组织细胞较薄壁组织细胞小,细胞多边形,细胞壁较厚,3.7μm～4.5μm。厚角组织以内5层～6层为薄壁组织细胞,细胞较大,形状不规则,排列疏松,其中近表皮下第5层、第6层少数薄壁组织细胞中含晶簇。薄壁组织以内的2层～4层为连续或不连续的环状排列的环管纤维。2.2.3抗氧化药维管组织发达,维管束在茎中排列为一轮,7个～9个,为正常的初生外韧维管束,伴随有轻微的次生生长。维管束中木质部与韧皮部的比为1.91,木质部导管口径12.76μm～14.27μm。2.2.4骨髓位于茎中央,由许多近圆形细胞组成,有些细胞中含有晶体,细胞壁薄,排列疏松。3分析与讨论3.1维管束剑细胞叶片呈条形,具有较大的体积与表面积比值,可以减少水分的损失,是抗旱植物的显著特点,较厚的角质层可以抵御水分的过度蒸腾。叶肉中下皮细胞具有浓密的细胞质,这一方面可增大细胞的渗透压,提高水分的蓄存能力,有利于细胞吸水和持水;另一方面可以阻碍水分的流动。等面叶和栅栏细胞呈弧状排列,增大了叶光合面积,有利于光合作用,而其排列紧密,可防止水分的散失。贮水组织则起贮存水分,抵抗干旱协迫的作用。木地肤叶具有单一花环状的C4植物结构特点,维管束鞘细胞为光合作用CO2固定的部位。与一般扁平叶片的C4植物不同的是木地肤叶的单一维管束鞘内包含了多个维管束(叶脉),且数个叶脉贴于维管束鞘近旁,分析可能与单一维管束鞘细胞的光合产物能就近运至叶脉,避免了光合产物的积累,增大叶的输水面积,保证了水分的迅速传递有关;同时还可能与木地肤圆柱形叶表面积小有关,即以最少的构建来发挥最大的效能,以适应高温、干燥的环境有关。此外维管束之间为大型薄壁细胞填充,为肉质叶特征。以往报道认为该薄壁细胞仅具储水功能,本研究发现这些细胞中除含有液泡外,还含有少量叶绿体,由此认为这类薄壁细胞兼有贮水和光合作用的功能。在叶的下皮细胞、叶肉细胞以及薄壁细胞中均含有晶体,含晶细胞的存在,一则改变细胞渗透压,提高吸水和持水力,同时可聚积体内过多的盐分,以免引起单盐毒害,另外还可加强叶的机械性能,抵抗风沙吹割。3.2盐碱环境的适应作用木地肤茎的皮层及髓中有含晶细胞的存在,这种细胞多为植物体内盐分积累后产生的,它可以凝聚体内过剩的盐分,减轻单盐毒害作用,这也是植物对盐碱环境的1种适应方式。茎皮层中的厚角组织以及环状排列的纤维提高了茎的机械强度,对抵抗风折、沙割和沙埋起作用。维管束宽度大于髓射线宽度,可见,维管组织发达。发达的维管组织利于水分与养分的运输。木质化加厚的髓射线增加了茎的机械强度,同时对维管束起保护作用。4叶的结构特点通过对木地肤叶、茎的解剖观察,可知木地肤具有抗旱、耐盐碱及抵御风蚀的特征。主要表现在以下几个方面;1)