去早果枝对转基因抗虫棉生长发育的影响

去早果枝对转基因抗虫棉生长发育的影响

随着抗虫棉转移率的普及和地膜覆盖等早期栽培措施的广泛应用，棉花早期生长问题比以前更加普遍。同时，由于高温多雨的原因，富源区也呈现出提前发展和上升趋势。棉花具有无限生长习性,对结铃有很强的自身调节和补偿能力,因虫害失去部分早期棉蕾或人为去掉部分早期生殖器官(蕾、花、铃或果枝),可通过提高自身开花结铃率或增加铃重予以补偿。国外较早进行了相关研究,Kennedy等和Jones等均报道,去掉早期果枝能增加棉花的株高和营养器官的干物质质量,并能够提高棉花的叶面积指数。Sadras指出,棉花在丧失部分早期生殖器官后,营养生长得到加强,导致棉花补偿能力的产生。国内学者邓绍华等指出,摘除早蕾后的棉株,生长发育和主要生理代谢产生明显变化,促进了营养生长和光合生产率及干物质积累,为增结优质棉铃创造了物质条件。综上所述,前人对于去早蕾的生长生理效应研究较多,但应用受到限制;对去早果枝的播期效应、程度效应尚鲜见报道。本研究依据棉花本身所具有的无限生长特性,探讨不同播期下不同去早果枝处理措施对棉花生长发育及衰老进程的影响,研究结果将为棉花早衰的合理调控提供理论指导和技术支持。1材料和方法1.1试验地基础化肥情况试验于2010年和2011年在河北保定河北农业大学试验基地进行。2010年试验材料为转基因抗虫棉品种国欣棉6号,2011年为转基因抗虫棉品种农大棉8号。供试土质为粘质壤土。2010年试验地的土壤基础地力情况:有机质含量17.02g·kg-1,全氮含量1.09g·kg-1,碱解氮含量73.09mg·kg-1;速效磷含量27.30mg·kg-1,速效钾含量102mg·kg-1;2011年试验地的基础肥力情况:有机质含量16.85g·kg-1,全氮含量1.12g·kg-1,碱解氮含量69.38mg·kg-1,速效磷含量28.40mg·kg-1,速效钾含量104.0mg·kg-1。试验采用裂区设计,主区为播期,设置2个水平(S1:4月17日,S2:4月27日)。亚区为去早果枝的处理方式,分别为:CK—不去早果枝即对照,R1—去掉基部第1果枝,R2—去掉基部2个果枝,R3—去掉基部3个果枝。去果枝时间均在盛蕾期进行。设3次重复,每个小区面积48m2,种植密度为4.5万株·hm-2;大小行种植,大行距110cm,小行距55cm。播后覆膜,棉田管理同常规大田。1.2调查测定方法见表1生育进程调查:自盛蕾期开始,记录各处理棉花关键生育时期。形态指标测定:自盛蕾期开始,每小区选5株代表性棉株挂牌标记,每隔15d左右调查单株果枝数、果节数及节枝比(果节数/果枝数)。每次另选3株测定叶面积指数和植株干物质积累量(烘干法)。2010年和2011年分别调查测定5次和6次。产量指标测定:在吐絮初期调查单株结铃数、脱落率和烂铃率。在吐絮期,每小区分3次实收中间2行子棉并统计收获铃数,以此计量单位面积产量和铃重;室内轧花计算衣分和皮棉产量。1.3统计分析数据处理及制图采用MicrosoftExcel2007进行,数据显著性分析采用SPSS统计分析软件LSD法。2结果与分析2.1主要生长指标供试地点2年的气象数据见表1。不同月份间2年总体表现为,4-5月份干旱低温寡照,6月份高温少雨日照较多,7-8月份高温多雨寡照但年度差异大,9-10月份降温、干旱寡照。不同年际比较,在月平均气温上,2010年4,5月均低于2011年同期,6-9月均略高于2011年同期;在月降水量上,2010年表现为7月少雨而8,9月多雨,而2011年表现为7,8月多雨;在月日照时数上,表现为2010年5,6月份明显高于2011年同期,而8月份明显高于2011年同期。棉花属喜光好温作物,受气象条件影响,2010年棉花生长总体表现为出苗慢、迟发,蕾期、初花期生长良好,盛铃期、吐絮期烂铃增加吐絮不畅;2011年除8月雨水偏多之外,比较适合棉花生长。2.2生育期推迟时间生育期调查结果(表2)表明,在盛蕾期采取处理措施后,与对照相比,2个播期去早果枝处理均推迟了棉花开花时间和吐絮时间,并且随着去早果枝数的增多,生育期推迟时间越长。2年平均,第1播期初花期、盛花期、吐絮期R1、R2、R3处理比对照分别推迟3d、4d、6d,2d、2d、5d和3d、6d、9d,第2播期同比分别推迟1d、3d、6d,2d、5d、7d和3d、6d、9d。说明去早果枝能够推迟棉花进入生殖生长时间,且去早果枝越多,推迟时间越多。2.3采用早果枝处理法对棉花产量和组成的影响2.3.1影响棉花产量和产量结构的因素2.3.2果枝数的处理效果棉花的果枝是蕾花铃的载体,适宜的果枝果节量是形成高产的基础;节枝比是棉花果节数与果枝数之比,反映了棉花的纵横向生长情况,是高产株型的一个重要指标。2年试验结果显示(表4),果枝数R1处理2年2个播期均表现与对照相当,R3处理则显著低于对照。果节数除2011年第2播期S3处理显著低于其它处理外,其余各处理差异不显著。节枝比R1、R2、R3处理在2010年第1播期显著高于对照,其余处理差异不显著。表明适当地去早果枝能提高适期早播棉花的节枝比,有利于塑造棉花高产株型,对棉花的果枝数、果节数也能产生一定的补偿或者超补偿作用。2.3.3去早果枝处理的影响对棉花单株结铃数、脱落率及烂铃率进行了调查(表5),结果显示:对于第1播期,去早果枝处理能明显提高单株结铃数,2年平均R1、R2、R3分别比对照多4.7,2.4,2.7个,且在2011年达差异显著水平;对于第2播期,去早果枝处理的单株结铃数降低,但与对照差异不显著。第1播期的去早果枝处理脱落率明显降低,2年平均R1、R2、R3分别比对照降低4.5,5.8,9.0百分点,但第2播期各处理表现升降不一,年度之间表现也不一致,差异不显著。无论第1播期还是第2播期,去早果枝处理能显著降低单株烂铃率。结果说明去除早期果枝能够有效降低单株烂铃率,提高早播棉田棉花结铃数并降低脱落率。2.4最大lai的变化叶面积指数是表征棉花冠层结构的基本参量之一,其动态变化见图1。2年试验中同一播期的LAI变化趋势大体相同。在第1播期中,对照均在8月4日达到最大值后开始逐渐下降,而去果枝处理均在8月20达到最大值后才开始逐渐降低,且在后期始终高于对照。在2011年R1、R2、R3处理的最大LAI比对照分别高0.60,0.34,0.46,差异均达显著水平,而2010年各处理的最大LAI之间差异不明显;在第2播期中,2010年各处理的LAI均在8月4日达到最大值后便开始降低,且各处理之间始终差异不显著,在2011年对照和R1在8月4日达到最大值,而R2和R3均在8月20日达到最大值,同样差异不显著。结果说明去掉早期果枝处理有利于提高适期早播棉花的最大LAI,延迟最大LAI出现的时间,并能够在后期保持较高的叶面积水平。2.5干物质积累试验2年试验中各处理的干物质积累量变化动态见图2。在2010年第1播期中,去果枝处理的干物质积累量在后期均显著高于对照,R1、R2和R3的最终积累量比对照分别高15.4%,15.0%,11.0%;在2011年第1播期中,7月18日之后的各个时期R1、R2、R3的干物质积累量均显著高于对照,最终积累量比对照分别高11.7%,20.1%,26.9%。在第2播期中,2年试验结果均表明,去早果枝处理后期干物质积累量也均高于对照,但未达显著水平。结果说明去除早期果枝有利于棉花中后期干物质的积累,特别是对于早播棉田作用更大。3去早果枝对棉关于去早期生殖器官对棉株生长发育和产量的影响,国内外已有较多报道,尽管结果不尽一致,但多数认为棉花具有很强的补偿能力,去除早期生殖器官可以通过提高随后的结铃率或铃重来弥补前期生殖器官的损失,通常使产量不减或略有增加。本文研究结果表明,适当去早果枝(1~2个)后的棉花表现一定的增产作用,但过多去早果枝(3个及以上)可能会导致减产,同时对产量的影响也因不同播期和年份而异。2010年第1播期去1个或2个早果枝增产明显,2011年增产效应不明显,在第2播期中甚至减产。牛曰华等曾报道,去早果枝的棉花增产效应因品种和年份而异,所有早发品种和杂交种皆表现不减产甚至增产,而晚发型品种皆有所减产。本文结果与之相似。结果均说明去早果枝对产量的效应取决于棉花早发程度,棉花适期早播或早发品种现蕾开花早,去掉早期果枝后有较长时间继续开花结铃,足以补偿早期蕾铃的损失,表现不减产或增产。棉花晚播或晚发品种现蕾开花晚,甚至贪青晚熟,去早果枝继续开花结铃的时间较早发品种短,当不足以补偿早期的蕾铃损失时,则表现减产。虽然本文2年试验所用品种不同,可能影响播期、年际结果的重复可比性;但两品种都属于杂交种类型,所得结论能够反映去早果枝对棉花生长发育与衰老进程的调控效应。Stevart等研究表明去掉早期花蕾后,之后所长出的果枝具有较高的生产潜力。棉花植株虽然能够产生大量的蕾花铃,但大部分将会脱落,只有一小部分能够最终成熟吐絮。本试验研究结果显示,去掉早期果枝后,均不同程度地增加了早播棉花单株结铃数,降低了脱落率和烂铃率,从而提高了棉花的单株生产力。李跃强等发现棉花摘除早蕾后,提高了棉花叶中可溶性糖含量和淀粉含量;当根部氮素营养输入叶片后,可立即与碳水化合物结合并以氨基酸的方式运出叶片,满足新生长点和蕾铃生长所需。说明去掉早期生殖器官后,光合生产力加强,更多的同化物质输出为蕾花铃的生长提供充足的物质基础,最终形成更多更好的成铃。本研究通过2年试验结果表明,棉花去掉早期果枝(1~2个)后,其生育有明显的补偿效应。主要补偿机制在于:最终果枝数不减或略有增加,提高了早播棉花的节枝比,有利于塑造棉花高产株型;显著提高了早播棉花后期叶面积指数,提高了中后期叶面积指数并延迟最大叶面积指数出现时间;使得中后期干物质积累量明显增加,单位面积有效铃数增多并提高了棉花子棉产量。补偿机制产生的可能原因是:棉花在盛蕾期去掉早期果枝后,使得棉花生产系统的运集中心发生变化,使得原本供早期生殖器官生长发育所需的养分运送到其它的茎、枝、叶等营养器官中,供其生长发育所用,营养生长加强并使其中后期营养体仍保持健壮不衰,最终提高棉花产量。总之,去早果枝改变了棉花的生育进程,延迟了棉花开花吐絮时间,使其能够在最佳开花结铃期集中开花结铃。由于棉花自身具有一定的补偿生长能力,在去掉早期果枝有利于棉花营养器官的生长,能够使棉花在进入花铃盛期前搭好丰产架子并防止棉花早衰的发生,使得最终产量有所提高。不过,从本文研究结果来看,去早果枝作为一项农艺措施更适合适期早播棉田,以去掉基部1个或2个果枝为宜,对适期晚播棉田可不必采用去果枝方式。2010和2011两年产量结果(表3)皆表明,去除早期果枝能增加棉花的子棉和皮棉产量以及单位面积的有效铃数,但不同播期和年度间表现不同。2010年第1播期,R1和R2的子棉产量分别比对照显著提高11.9%和8.6%,皮棉产量比对照有所提高,但差异不显著;在第2播期R2的子棉产量比对照显著增加6.6%,