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文档简介
第4节免疫调节免疫的概念免疫,是生物有机体的一种特殊的保护性生理功能。通过免疫,生物有机体能识别“自己〞,排除“非己〞以维持内环境的平衡和稳定!对于免疫力强的人来说,即使冠状病毒进入体内,它也无法作祸,将被人体所消灭!一、免疫系统的组成免疫系统免疫器官:免疫细胞免疫活性物质:扁桃体、淋巴结、胸腺、脾、骨髓〔免疫细胞生成、成熟或集中分布的场所〕吞噬细胞淋巴细胞〔发挥免疫作用的细胞〕T细胞B细胞迁移到胸腺中成熟在骨髓中成熟抗体、淋巴因子、溶菌酶等〔位于淋巴液、血液和淋巴结中〕〔由免疫细胞或其他细胞产生的发挥免疫作用的物质〕二、免疫系统的功能防卫功能监控和去除功能免疫系统能够监控并去除体内已经衰老或因其他因素而被破坏的细胞,以及癌变的细胞第三道防线人体的三道防线第一道防线
组成:皮肤和黏膜、及其分泌物
功能:阻挡杀死病原体,清扫异物第二道防线组成:
组成:功能:
功能:体液中的杀菌物质和吞噬细胞溶解、吞噬和消灭某些病菌免疫器官和免疫细胞抵抗外来病原体和抑制肿瘤非特异性免疫特异性免疫免疫系统的防卫功能与外界相通〔l〕溶菌酶杀菌假设在口腔内进行,属第一道防线〔在外界环境中完成都属该防线〕;假设在体液中进行,那么属于第二道防线。
区别:
非特异性免疫
特异性免疫
无特异性,对所有病原体都起作用有特异性,对某一特定的病原体(或异物)起作用人人生来就有的后天逐渐形成的反应快,作用弱反应慢,作用强联系:特异性免疫是在非特异性免疫的根底上形成的,特异性免疫的形成过程,又反过来增强了机体的非特异性免疫。例1以下免疫分别属于第几道防线?1、小孩玩泥巴,泥巴中的病菌未能伤及机体〔〕2、小虫子飞进眼睛,被泪水冲出〔〕3、白细胞吞噬病菌〔〕4、人体抵御SARS病毒〔〕1321例2:大面积烧伤护理不当时,易发生感染而引起严重的后果,这主要是由于A.体液大量流失B.非特异性免疫能力减弱C.特异性免疫能力减弱D.营养物质得不到及时补充1、概念:能够引起机体发生特异性免疫反响的物质。
2、性质:⑵大分子性:通常都是相对分子量大于10000的物质⑶特异性:一种抗原只能与相应的抗体或效应T细胞发生特异性结合〔一〕抗原⑴异物性:一般是进入人体的外来物质
抗原和抗体如:病原体、蛋白质毒素、外毒素〔或类毒素〕、异型血细胞、异体组织细胞、异种动物血清等。1、抗体的定义:抗体的化学本质:机体受抗原刺激后产生的,能与该抗原发生特异性结合的具有免疫功能的球蛋白。如:抗毒素、凝集素等免疫球蛋白〔蛋白质〕抗体的性质:特异性〔二〕抗体抗体的分布:主要在血清中,其次在组织液、淋巴、机体某些细胞的外表和外分泌液中例3人被生锈的铁钉扎破脚后,应该尽快注射破伤风抗毒素,其原因是破伤风抗毒素能够〔〕A.促进自身免疫反响B.增强细胞免疫作用C.使体内产生抗原D.特异性地中和外毒素【解析】外毒素属于抗原,破伤风抗毒素属于抗体,抗毒素能特异性地中和外毒素。
D体液免疫1〕感应阶段:体液免疫抗原吞噬细胞(摄取和处理)T细胞B细胞淋巴因子呈递抗原使抗原隐藏的抗原决定簇暴露少数直接刺激记忆细胞2〕反响阶段:体液免疫B细胞增殖和分化受刺激后,在淋巴因子的作用下浆细胞保持对抗原的记忆,当同一种抗原再次进入机体,记忆细胞会迅速增殖分化,形成大量的浆细胞以及产生新的记忆细胞。大局部小局部3〕效应阶段:体液免疫+抗原浆细胞合成和分泌抗体特异性免疫反响抗体与病菌结合,抑制其繁殖或对宿主细胞的黏附抗体与病毒结合,使其失去侵染和破坏宿主细胞的能力抗体与抗原结合,使其形成沉淀或细胞集团,进而被吞噬细胞吞噬消化浆细胞抗原吞噬细胞〔摄取、处理〕T细胞〔呈递〕
B细胞直接刺激增殖分化记忆细胞二次免疫分泌抗体发挥免疫效应感应阶段反响阶段效应阶段+抗原体液免疫流程图分泌淋巴因子细胞免疫1〕感应阶段:细胞免疫抗原吞噬细胞(摄取和处理)T细胞呈递抗原使抗原隐藏的抗原决定簇暴露记忆细胞2〕反响阶段:细胞免疫T细胞增殖和分化受抗原刺激,分泌淋巴因子效应T细胞3〕效应阶段:细胞免疫效应T细胞靶细胞(被抗原入侵的宿主细胞)密切接触靶细胞内的溶酶体酶被激活,使其通透性改变,渗透压变化,最终裂解死亡。效应T细胞抗原吞噬细胞
T细胞直接刺激增殖分化记忆细胞二次免疫感应阶段反响阶段效应阶段细胞免疫流程图与靶细胞密切接触,使其裂解死亡〔摄取、处理〕分泌淋巴因子免疫类型比较工程体液免疫细胞免疫作用对象作用方式抗原
宿主细胞〔靶细胞〕抗体与相应的抗原特异性结合效应T细胞与靶细胞密切接触,使靶细胞裂解死亡联系①都分为三个阶段②既单独作用,又相互配合,共同发挥免疫作用两种免疫比较体液免疫和细胞免疫的关系特异性免疫反响大体上都可以分为三个阶段:感应阶段是抗原处理、呈递和识别的阶段;反响阶段是B细胞、T细胞增殖分化,以及记忆细胞形成的阶段;效应阶段是效应T细胞、抗体和淋巴因子发挥免疫效应的阶段。例如①进入体内的细菌外毒素,需要有特异的抗毒素与它结合,才能使它丧失毒性,因此主要是体液免疫发挥作用;②结核杆菌、麻风杆菌等是胞内寄生菌,也就是寄生在宿主细胞内,而抗体是不能进入宿主细胞内的,这就需要通过细胞免疫的作用才能将这些病菌消灭;③在病毒感染中,那么往往是先通过体液免疫的作用来阻止病毒通过血液循环而散播,再通过细胞免疫的作用使病毒暴露出来,最后通过体液免疫彻底消灭。[易错解惑]
1.抗体具有专一性,一种抗体只能与某一特定抗原结合,进而促进吞噬细胞的吞噬作用。2.抗原既可是外来物质(异物性),也可来自体内衰老病变的组织细胞。常见的如病菌、病毒、疫苗、移植器官、癌细胞等。3.进入人体的弹片因不具特异性,不能作为抗原。4.抗体属分泌蛋白,与其合成和分泌有关的细胞器有核糖体、内质网、高尔基体和线粒体四种。〔2〕吞噬细胞在体液中吞噬病原微生物并将其杀灭,应为非特异性免疫;假设仅仅暴露抗原决定族并呈递给T细胞或吞噬抗原抗体结合物应界定于特异性免疫。〔3〕浆细胞是唯一能够产生抗体的细胞,也是免疫反响中唯一没有识别抗原能力的细胞。〔4〕抗体在体内存留时间相对较短,而记忆细胞可长期存在或终生存在。解题时假设感染或注射疫苗后短时间发挥作用为抗体,长时期应考虑记忆细胞。疑难辨析记忆细胞和二次免疫反响的关系1.记忆细胞与二次免疫反响(1)记忆细胞的特点:寿命长,对抗原十分敏感,能“记住〞入侵的抗原。(2)二次免疫反响:相同抗原再次入侵时,记忆细胞很快地做出反响,即很快分裂并分化产生新的浆细胞和记忆细胞,浆细胞再产生抗体消灭抗原。(3)二次免疫的特点:比初次反响快、强,维持时间更长,能在抗原侵入但尚未患病之前将它们消灭。例4、先后将抗原A和抗原A、B注射到小鼠体内,得到的抗体含量曲线如下图。该曲线图说明()C
A.小鼠对抗原A更敏感B.抗原A的破坏性更大C.二次反响比初次反响更强D.小鼠对抗原B反响较慢[题后反思]初次免疫与二次免疫的比较初次免疫二次免疫体内记忆细胞免疫前无
免疫前有 特点反应慢、反应弱反应快、反应强 抗体产生曲线图练习:1.取一只小鼠的皮肤分别移植到切除和不切除胸腺的幼年小鼠身上,切除胸腺的鼠皮肤移植更易成功。这个实验结果说明对异体皮肤排斥起重要作用的是〔〕A.造血干细胞B.T细胞C.B细胞D.吞噬细胞B2.以下关于细胞免疫的表达错误的选项是〔〕A.进行细胞免疫时抗原也需经吞噬细胞的摄取和处理B.细胞免疫主要消灭侵入人体细胞内的抗原。C.效应T细胞可直接杀灭抗原。D.记忆T细胞接受同一种抗原再次刺激时,会迅速增殖分化成效应T细胞C3.在临床治疗上已经证实,将受SARS病毒感染后治愈患者甲的血清,注射到另一SARS患者乙的体内能提高治疗效果。甲的血清中具有治疗作用的物质是〔〕A.疫苗B.外毒素C.抗原D.抗体D过敏反响自身免疫病免疫缺陷病免疫失调引起的疾病免疫能力过强免疫能力过弱免疫失调过敏反响概念:
指已产生免疫的机体,在再次接受相同的抗原时所发生的组织损伤或功能紊乱。特点:1)发作迅速、反响强烈、消退较快;2)一般不会破坏组织细胞,也不会引起组织严重损伤;3)有明显的遗传倾向和个体差异。引起过敏反响的抗原物质叫做过敏原过敏反响发生的机理过敏原机体抗体某些细胞过敏原释放物质毛细血管扩张、血管壁通透性增强、平滑肌收缩和腺体分泌增多全身过敏反应(过敏性休克)呼吸道过敏(过敏性鼻炎、支气管哮喘)消化道过敏(食物过敏性肠胃炎)皮肤过敏(荨麻症、湿疹血管性水肿)刺激产生吸附再次刺激导致〔异常的体液免疫〕自身免疫病概念:由于免疫系统异常敏感、反响过度,“敌我不分〞地将自身物质当做外来外来异物进行攻击而引起的,这类疾病就是自身免疫病。例子:系统性红斑狼疮类风湿性关节炎风湿性心脏病免疫缺陷病机体的免疫功能缺乏,不能有效抵抗抗原的感染而导致的疾病。概念:资料分析艾滋病是一种免疫缺陷病,又叫获得性免疫缺陷综合症(AIDS),是由人类免疫缺陷病毒〔HIV〕引起的,死亡率极高。艾滋病病人的直接死因,往往是由念珠菌、肺囊虫等多种病原体引起的严重感染或恶性肿瘤等疾病。艾滋病HIV病毒HIV病毒侵入人体后与T细胞相结合,破坏T细胞,使免疫调节受到抑制,并逐渐使人体的免疫系统瘫痪,功能瓦解,最终使人无法抵抗其他病毒。病毒分布:艾滋病艾滋病患者和携带者的血液、精液、唾液、泪液、尿液和乳汁中传播途径:1〕性行为传播2〕血液传播3〕母婴传播1、免疫预防
免疫预防又称预防接种。是将减毒的活病原体或保留抗原特性的经杀死的病原体接种到人体内,使人体内产生抗体并形成记忆细胞以预防传染病的方法。接种了疫苗的人体内有了相应的抗体和记忆细胞,当传染病的病原体侵入体内时,就能迅速产生大量的效应细胞和抗体将病原体清除,从而避免传染病的发生。四、免疫学的应用2、免疫治疗概念:针对机体低下或亢进的免疫状态,人为的增强或抑制机体的免疫功能以到达治疗疾病的治疗方法称免疫治疗。如1:被狗咬伤的人要注射“狂犬疫苗〞、被铁钉等扎伤的人常注射的“破伤风抗毒素〞等都是从健康且遭受过相应抗原感染的人血液中提取出来的抗体。如2:给被抗原感染或疑心被感染的人输入淋巴因子、干扰素等增强免疫效应的物质用于治疗某些疾病也属免疫治疗的方法。3、器官移植概念:医学上把用正常器官置换丧失功能的器官以重建其生理功能的技术。临床上常用的同种移植及其成败的关键是什么?供者器官会与受者的免疫系统发生免疫导致器官移植失败。必须抑制受体的免疫功能以保持移植器官的存活。图1是人体特异性免疫的过程示意图(图中数字表示过程,英文字母表示细胞),请据图答复([]填写字母):图1图2(1)参与②过程的细胞除了T细胞外,还有________细胞。(2)由图1可知,B和C细胞均由A细胞________而来。(3)E和F经过③过程后,能直接发挥免疫作用的分别是________细胞和________细胞。(4)图1中能特异性识别抗原的细胞有[](至少写出3种),而细胞识别的结构根底和物质根底分别是_______________________。(5)假设该抗原为HIV,侵入人体后,攻击的主要对象是________细胞。吞噬
分化
效应T
浆
B、C、D、E、F
细胞膜上的糖蛋白
T
(6)某患者一只眼球受伤导致晶状体破裂,假设不立即摘除,那么另一健康眼睛也将失明,这在免疫学上称自身免疫病,主要致病过程如图2。写出以下编号所代表的物质或结构名称:①__________;②_____________。(7)人体内存在抗体的以下场所有________(多项选择)。A.血清B.乳汁C.组织液D.肝细胞内抗原
淋巴因子
A、B、C[解析]根据图中信息可以判断出,A是骨髓造血干细胞,B是T细胞,C是B细胞,D是效应T细胞,E是记忆细胞,F是记忆细胞,G是浆细胞。(1)②过程为:吞噬细胞摄取和处理抗原后呈递给T细胞,T细胞再呈递并刺激B细胞,引起体液免疫,另外T细胞还产生淋巴因子。(2)由图1可知,B和C细胞均由A细胞分化而来。(3)E(记忆T细胞)和F(记忆B细胞)经过③(分裂和分化)过程后,形成的效应T细胞和浆细胞能直接发挥免疫作用。为防止甲型H1N1流感的大面积流行,我国对特殊人群陆续接种甲流疫苗,接种疫苗后体内会发生(
)A.T细胞受刺激后释放淋巴因子和形成相应的效应T细胞B.吞噬细胞受刺激后能特异性地识别甲型H1N1流感病毒C.B细胞受刺激后增殖分化成能使靶细胞裂解的效应细胞D.甲流疫苗与H1N1病毒结合使其失去侵染宿主细胞的能力A
[解析]解题关键是理解病毒感染后既有体液免疫又有细胞免疫。病毒感染后可通过体液免疫阻止其随着血液播散,进入细胞内的病毒可引发细胞免疫,A项内容符合;B项中吞噬细胞对病毒的识别没有特异性;C项应是T细胞受刺激后增殖分化成能使靶细胞裂解的效应细胞;D项不是甲流疫苗而应是其发挥作用后产生的抗体与H1N1病毒结合使其失去侵染宿主细胞的能力。1.免疫失调引起的疾病比较项目过敏反应自身免疫病免疫缺陷病免疫功能过高过高过低发病机理相同过敏原再次进入机体时,与吸附在细胞表面的相应抗体结合使其释放组织胺而抗原结构与正常细胞物质表面结构相似,抗体消灭抗原时,也消灭正常细胞人体免疫系统功能先天性不足或遭病毒等攻击破坏而致特点发作迅速,反应强烈,消退较快,一般不破坏组织细胞,有明显的遗传倾向和个体差异2.体液免疫与过敏反响(1)过敏反响是免疫功能过高而对进入机体的抗原的识别范围扩大,将一些不是大分子的物质或正常机体不识别为抗原的物质识别为抗原的现象;体液免疫属于人体正常的免疫反响。(2)过敏反响的抗原称为过敏原,接触过敏原一定时间后,机体致敏。致敏期的时间可长可短,这段时间内没有临床病症;激发体液免疫的是病原微生物,叫抗原。(3)二者均需抗体参与,但各有不同,详情如下表:第29讲│考向互动探究2.体液免疫与过敏反响(1)过敏反响是免疫功能过高而对进入机体的抗原的识别范围扩大,将一些不是大分子的物质或正常机体不识别为抗原的物质识别为抗原的现象;体液免疫属于人体正常的免疫反响。(2)过敏反响的抗原称为过敏原,接触过敏原一定时间后,机体致敏。致敏期的时间可长可短,这段时间内没有临床病症;激发体液免疫的是病原微生物,叫抗原。(3)二者均需抗体参与,但各有不同,详情如下表:性质分布反应时机反应结果过敏反应中的抗体球蛋白皮肤、呼吸道或消化道黏膜以及血液中某些细胞的表面机体第二次接触过敏原时发生细胞释放组织胺,引起毛细血管扩张、血管壁细胞通透性增强、平滑肌收缩和腺体分泌增多体液免疫中的抗体球蛋白主要分布于血清中,也分布于组织液及外分泌液中机体第一次接触抗原时就发生与相应的抗原特异性结合成沉淀或细胞集团,最终被吞噬细胞消化3.免疫学的应用(1)免疫预防和免疫治疗免疫预防:患病前的预防,即把疫苗接种到人体内,使人产生对传染病的抵抗能力,增强了人的免疫力。通过预防接种,人们能够积极地预防多种传染病,但不能预防所有传染病。免疫治疗:患病后的治疗,即在人体患病条件下,通过输入抗体、胸腺素、淋巴因子等调整人的免疫功能,使机体抵抗疾病的能力增强,到达治疗疾病的目的。第29讲│考向互动探究(2)器官移植:器官移植的成败主要取决于器官供者与受者的人类组织相容性抗原(HLA)是否一致或相近。【知识拓展】免疫缺陷病(1)类型①先天性免疫缺陷病——由于遗传而使机体生来就有的免疫疾病。②获得性免疫缺陷病——由于疾病和其他因素引起的免疫疾病。(2)艾滋病(AIDS)第29讲│考向互动探究①含义——获得性免疫缺陷综合征,由艾滋病病毒(HIV)引起。②致病机理——攻击人体免疫系统,特别是能够侵入人体的T细胞,使T细胞大量死亡,导致患者几乎丧失一切免疫功能,各种传染病那么乘虚而入。③传播途径——主要通过性滥交、毒品注射、输血、输入血液制品或使用未消毒的、病人用过的注射器而传染。④病症——HIV潜伏期2~10年,患者一般两年内死亡。初期病症是全身淋巴结肿大,持续发热,夜间盗汗,食欲不振,精神疲乏,之后出现肝、脾肿大,并发恶性肿瘤,极度消瘦,腹泻便血,呼吸困难,心力衰竭,中枢神经系统麻痹,最终死亡。第29讲│考向互动探究⑤预防措施——主要是切断传播途径。(3)艾滋病病毒(HIV)①遗传物质:RNA。②信息表达:第29讲│考向互动探究③此过程需要逆转录酶,合成蛋白质的场所在T细胞的核糖体内。④变异类型多,突变频率高,因为RNA是单链结构,不稳定,给研制疫苗带来困难。⑤生活方式:寄生在活细胞内。第29讲│考向互动探究例4艾滋病是一种免疫缺陷病,是由人类免疫缺陷病毒(HIV)引起的,死亡率极高。图295甲表示艾滋病病毒(HIV)侵染人体淋巴细胞及其增殖过程示意图。图乙表示HIV感染人体后,体液中HIV浓度和人体内主要的免疫细胞——T细胞数量的变化过程。请据图分析答复:第29讲│考向互动探究第29讲│考向互动探究图乙图29-5第29讲│考向互动探究(1)依据图甲:HIV在宿主细胞内进行遗传信息的传递和表达过程可概括为(用有关文字和箭头表示)___________________________________________________。逆转录场所是________。(2)细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖,青霉素通过抑制肽聚糖的合成,从而起到抑制细菌生长的作用,艾滋病人能否通过注射青霉素抑制病毒的增殖?为什么?______________________________________________________________________________。细胞质
不能。因为病毒的主要成分是核酸和蛋白质(或病毒没有细胞结构、没有细胞壁)第29讲│考向互动探究(3)如果将病毒置于细胞外,该病毒能否增殖?为什么?______________________________________________。(4)HIV所攻击的淋巴细胞在特异性免疫中的作用是__________________________________________________,其与红细胞共同来源于______________细胞。(5)图乙中HIV最初侵入人体的时期(A阶段)出现的变化是__________________________。感染后的B阶段,对人体产生的影响是_____________________________________________
__________________。不能。因为病毒本身缺乏增殖所需的原料、能量和酶识别、呈递抗原,分化成为效应T细胞、记忆T细胞
骨髓造血干
免疫系统可以摧毁大多数病毒
T细胞被破坏,浓度降低,免疫系统被HIV破坏,各种感染时机增加第29讲│考向互动探究(6)HIV侵入人体后,其外表的衣壳可以作为引起免疫反响的________,接下来人体体液免疫会发生的变化是(用箭头和文字表示)__________________________________________________。(7)HIV易发生变异是目前研制疫苗的主要困难,其众多的变异类型是___________的结果。(8)试绘出HIV感染人体后的第2年到第9年间,T细胞数目随HIV浓度的变化曲线。抗原
基因突变
第29讲│考向互动探究图296第29讲│考向互动探究答案:〔8〕第29讲│考向互动探究[解析](1)图示可知,该病毒是逆转录病毒,只要联系并灵活应用中心法那么即可解题。逆转录进行的场所是细胞质。(2)根据信息作答,青霉素是通过抑制肽聚糖的合成而起到抑制细菌生长的作用,而HIV病毒不具细胞结构,没有细胞壁,其主要成分是核酸和蛋白质,所以不能通过注射青霉素抑制HIV病毒。(3)由于病毒缺乏增殖所需的物质和能量代谢系统,所以病毒只有寄生在活细胞中才能完成各项生命活动。第29讲│考向互动探究(4)淋巴细胞和红细胞都由造血干细胞分裂、分化而来,T细胞能识别、呈递抗原并分化成效应T细胞。(6)侵入人体的病毒或注射的疫苗都可以作为抗原,引发机体发生特异性免疫反响,使抗原减少,但是当人体不能全部去除抗原时,HIV病毒大量繁殖起来,使人体的免疫系统受损,最后导致免疫功能丧失,患者死于多种病原微生物的综合感染。(7)由于RNA分子是单链的,易发生突变,从而导致蛋白质衣壳也随之发生变异。(8)依据图乙可知,T细胞数目与HIV浓度在2~9年间呈负相关。第29讲│考向互动探究[题后反思]与免疫相关的细胞学根底是:(1)呈递过程的实现与细胞膜上的糖蛋白有关。(2)由淋巴细胞到效应细胞和记忆细胞要经过增殖、分化过程,而这前后细胞中遗传物质并未发生改变,分化只是发生了基因选择性表达,其结果是DNA未变,而RNA和蛋白质发生改变,进而引起细胞结构和功能不同。(3)与抗体的合成与分泌相关的细胞结构有:细胞核、线粒体(能量)、核糖体(合成)、内质网(初加工和运输)、高尔基体(深加工)、细胞膜(胞吐),而在此过程中存在膜成分更新现象并且抗体未穿过任何生物膜。第29讲│考向互动探究[互动探究]HIV侵入人体,破坏了T淋巴细胞后,是如何使人体免疫系统瓦解的?[互动探究]HIV侵入人体,破坏了T淋巴细胞,使机体丧失了全部的细胞免疫功能和绝大局部的体液免疫功能,进而使免疫系统瓦解。第29讲│考向互动探究变式题有的人吃了某种海鲜会腰痛、腹泻、呕吐,有的人吸入某种花粉便打喷嚏、鼻塞等,这些都是过敏反响病症。以下有关过敏反响的表达,正确的选项是()A.过敏反响没有淋巴细胞参与B.过敏反响是免疫系统功能的正常反响C.过敏反响中产生抗体的细胞来源于骨髓中的造血干细胞D.机体首次接触过敏原即产生适应性免疫应答以保护自身C
第29讲│考向互动探究[解析]过敏反响是机体免疫系统功能过强引起的一种异常反响,不是一种保护性适应,与正常反响一样需要淋巴细胞参与,由起源于骨髓造血干细胞的浆细胞产生抗体,首次接触过敏原,机体并不发生过敏反响。第29讲│学科方法积累学科方法积累
胸腺与免疫之间关系的解题方法1.知识储藏:胸腺是中枢免疫器官,是T淋巴细胞的分化、成熟场所。来自骨髓的局部造血干细胞,在胸腺的微循环中,经胸腺素
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