饲料组合效应

反刍动物饲料间组合效应的研究进展刘宁（宁夏大学农学院宁夏银川）摘要：饲料间的组合效应是指来自不同饲料的营养物质、非营养物质以及抗营养物质间相互作用的整体效应。本文通过对反刍动物饲料间组合效应的概念与类型、发生机制与影响因素、衡量指标等方面进行阐述，由此为饲料组合效应的研究及调控技术提供理论依据。关键词：反刍动物组合效应发生机制影响因素衡量指标大量的试验表明，单个饲料的表观消化率在很大程度上依赖与其配合的饲料，饲料间的互作使得某一种饲料或日粮的采食量或利用率获得提高或降低，从而表现出相应的组合效应［1］。对于反刍动物而言，由于其消化机能和饲粮组成的复杂性，其饲料间的组合效应更加突出而成为研究热点。但目前饲料间组合效应的发生机理及评估机制尚无系统的研究体系，由此，加强饲料间组合效应的理论及技术研究，对现代家畜饲养尤其是反刍动物的饲养具有重大实践意义。现行的动物饲养体系是以“可加性”原则为基础。假定饲料营养成份之间不发出相互影响，同时加工与混合也不会引起营养成分利用率的改变。而实践中当前的饲养体系引起饲料的组合效应会大大降低饲料的消化能和有效代谢能⑵。因此要准确的评估饲料的营养价值就要考虑组合效应带来的影响。本文就组合效应的类型、发生机制、衡量指标、影响因素及评估方法做一概述。1饲料组合效应的概念及类型早在19世纪末德国学者就已经发现日粮各种饲料成分之间存在互作效应。Forbes等⑶（1931）首次提出混合饲料的非加性或组合效应这一术语。Forbes等（1933）进一步指出单个饲料的净能值在很大程度上取决于与其配合的其他饲料。混合饲料或日粮的可利用能值或消化率，不等于组合成该日粮各饲料的可利用能值或消化率的加权值，这就意味着产生了组合效应。日粮配合中的组合效应实质上应指来自不同饲料源的营养物质之间互作的整体效应，包括营养因素与非营养因素或措施之间的互作效应。卢德勋（2000）［4指出：日粮的组合效应实质上是指来自不同饲料源的营养性物质、非营养性物质以及抗营养性物质之间互作的整体效应。根据饲料间互作关系的性质不同，饲料间组合效应可分为以下三种类型：（1）当饲料间的整体互作使日粮内某种养分的利用率或采食量指标高于各个饲料原料数值的加权值时，称为“正组合效应”；（2）反之，若日粮的整体指标低于各个饲料原料相应指标的加权值时，称为“负组合效应”；（3）若二者相等，则称为“零组合效应”。2组合效应的发生机制及其影响因素2.1饲料间组合效应的发生机制饲料配合过程中的组合效应究竟属于正、负和零组合效应中的哪一种受诸多因素影响，如动物种类、饲养水平、饲料种类、饲料质量、配合比例、加工调制、饲养环境、评定组合效应的方法和指标以及营养调控措施。国内外许多学者对饲料间组合效应的机制进行了大量研究，但由于动物消化机理和饲粮结构的复杂性，目前对组合效应的发生机制并未形成完整的理论体系。据已发表的资料来看，组合效应发生在消化和代谢两个层次上，可能的机制有：①影响食糜流通速率和滞留时间；②影响反刍动物瘤胃缓冲能力；③影响瘤胃发酵底物的竞争；④影响瘤胃微生物区系和发酵模式；⑤影响微生物蛋白质产量及流入十二指肠的蛋白质量或AA组分；⑥影响内源营养物质的周转、分配与沉积;⑦影响日粮能量和蛋白质浓度;⑧影响消化酶的渗透和营养物质的吸收;⑨影响吸收后的营养物质的平衡；⑩影响动物本身自我营养调控功能。2.2影响组合效应的因素2.2.1瘤胃内环境的改变pH值的变化当瘤胃内环境特别是pH改变时，会对纤维物质的消化产生显著的影响，大量研究证明在以青粗饲料为基础的日粮中补充较高比例的淀粉类精料时，常会导致纤维消化率的显著下降，产生负的饲料组合效应Erdman［5］等报道，当瘤胃pH降至6.0-6.1以下时，瘤胃内纤维分解菌将不能存活，纤维物质的消化也将严重受阻。实践中常通过提高或控制瘤胃pH值来缓解或消除这种精料添加的负组合效应，如添加碳酸氢盐以提高瘤pH值。除“pH效应”外，“碳水化合物效应”(或称底物竞争)也是精料添加引起负组合效应的重要原因。这主要是由于瘤胃微生物具有优先利用易发酵可溶性碳水化合物的特性，当饲料富含可溶性碳水化合物时，瘤胃内非纤维分解菌将优先从可溶性碳水化合物中获取能量，从而竞争性地抑制了纤维分解菌的生长，或者是利用纤维分解产物的纤毛虫从其它途径获取了所需能量，不再与纤维分解菌协同作用之故。2.2.2饲料养分的平衡性及其互补作用对反当动物，可从两个方面反映饲料养分间的平衡性。一是瘤胃内的能氮平衡，即瘤胃可降解氮/可消化有机物(RDN/DOM)；二是肠道内可吸收养分的平衡性。瘤胃内可降解氮与可发酵能之间的比例失衡，可降解氮含量不足或过高都会导致饲料间组合效应的变化。瘤胃可降解氮的不足会导致瘤胃碳氮代谢解偶联，从而引起瘤胃微生物蛋白合成效率下降。当日粮中葡萄糖或其前体物供给不足时，乙酸的利用率很低，而当日粮中添加足够量的氨基酸时，可促进丙酸代谢，产生大量的NADPH，提高乙酸利用率。绵羊以粗饲料为基础日粮时，瘤胃内丙酸比例很低，若通过瘤胃灌注酪蛋白增加氨基酸供应，则代谢能利用率可从45%提高至57%(macrae1985)[6]2.2.3瘤胃微生物种群及发酵模式的改变许多营养和饲养措施都会导致瘤胃微生物数量和种群的变化，进而引起瘤胃发酵模式的改变，导致饲料间组合效应。如添加某些甲烷菌与瘤胃原虫抑制剂、脂肪补充剂及补饲易降解纤维与优质青绿饲料等都会对瘤胃微生物产生不同的影响。日粮中添加少量多不饱和脂肪酸；可显著降低甲烷产量；使用莫能霉素、盐霉素和阿沃菌素等添加剂可降低甲烷产量；增加瘤胃丙酸比例，提高消化能向代谢能的转化效率，产生正组合效应。Silva等(1988)报道[7]，饲喂氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸浆为基础日粮的绵羊，其瘤胃对未处理秸秆饲料的降解率明显高于饲喂处理秸秆的绵羊，且甜菜渣还可以提高未处理秸秆的采食量及其在绵羊体内的消化率。这是因为在氨化秸秆、甜菜渣、干草或柠檬酸浆等优质粗饲料中含有丰富的易降解纤维，可为瘤胃徽生物的生长提供易发酵的能源，促进瘤胃微生物特别是纤维分解菌的生长繁殖，产生正的饲料组合效应。3衡量组合效应的指标3.1采食量在反刍动物饲养实践中，精饲料与粗饲料间的互作效应的表现最为突出，已有许多研究表明，当以低质粗料为基础日粮时，淀粉精料补充量达到较高水平时，粗饲料的采食量和纤维物质消化率均会显著下降。相反，当精料的补充量较低时，可以消除上述负组合效应，甚至提高粗饲料的食量和消化率。3.2消化率当某一日粮的消化率不等于组成该日粮的各种饲料消化率的加权值时，就意味着产生了组合效应。单个饲料的净能值在很大程度上依赖于与其配合的饲料，即一种饲料的净能值不是恒定的，随日粮组成及采食量的不同而异。许多有关组合效应的研究是以饲料有机物或纤维消化率作为衡量指标，研究和评估低质粗饲料补饲蛋白补充料时其间的正组合效应，以及粗饲料中补饲淀粉类精料或可溶性碳水化合物后其间的负组合效。3.3利用率在消化道层次上产生的饲料间组合效应必然会反映到组织代谢层次上，因此可通过改变挥发性脂肪酸、葡萄糖、微生物蛋白的产量及其比例和这些物质的吸收，来影响饲料养分和能量的利用效率。在反当动物日粮中，由于饲料间可吸收养分的差异对代谢能利用率的影响很大，表现出明显的组合效应。Orskov等(1990)报导［8］，在日粮代谢能含量相同的情况下，以粗饲料为基础的日粮产生的体增热比以精料为基础的日粮多，因而前者的代谢能利用率较低。此外，Gill等(1987)在绵羊和奶牛的研究中发现，当以低质粗饲料或青绿饲料作为基础日粮时，添加足够量的氨基酸或蛋白质补充料，对饲料代谢能利用率具有正组合效应。同样瘤胃甲烷产量受不同日粮组分的影响，导致消化能向代谢能的转化效率产生组合效应。4结语传统的日粮配合技术根本否定了饲料组合效应的存在，在饲养实践中带来许多消极的后果，既忽视了负组合效应给生产实践带来的潜在巨大经济损失，又不去注意激发和利用正组合效应的调控作用以提高粗饲料的采食量和利用率，并且限制了非常规饲料的利用和