核酸代谢与蛋白质生物合成2课件

第十二章核酸与核苷酸代谢第十二章核酸与核苷酸代谢1第一节核酸的消化与吸收第二节核酸的分解代谢第三节核苷酸的生物合成主要内容第一节核酸的消化与吸收主要内容2第一节核酸的消化与吸收食物核蛋白蛋白质核酸（RNA及DNA）胃酸单核苷酸胰核酸酶核苷磷酸胰、肠核苷酸酶碱基戊糖磷酸化酶、核苷酶第一节核酸的消化与吸收食物核蛋白蛋白质核酸（RNA及DNA3人体所需的核苷酸都是由机体自身合成的。食物的核酸或核苷酸类物质基本上不能被人体所利用。人体所需的核苷酸都是由机体自身合成的。4核苷酸的生物功用作为核酸合成的原料；体内能量的利用形式；参与代谢和生理调节。核苷酸的生物功用作为核酸合成的原料；5第二节核酸的分解代谢一、核酸的水解二、单核苷酸的分解三、嘌呤的分解四、嘧啶的分解第二节核酸的分解代谢一、核酸的水解二、单核苷酸的分解三、嘌6核酸代谢与蛋白质生物合成2课件7核酸代谢与蛋白质生物合成2课件8NNNHNOH2NR5′PGMPNNNNNH2R5′PAMP三、嘌呤的分解NNNHNOH2NR5′PGMPNNNNNH2R5′PAMP9嘌呤碱的最终代谢产物AMPGMP（次黄嘌呤）GX（黄嘌呤）NNNNOHHHOOH尿酸嘌呤碱的最终AMPGMPGXNNNNOHHHOOH尿酸10痛风症痛风症11四.嘧啶的分解HN=O=ONR5′PNNH2=NRPCMPOHN=O=ONdR5′PCH3UMPdTMP5′四.嘧啶的分解HN=O=ONR5′PNNH2=NRPCMPO12胞嘧啶NH3尿嘧啶二氢尿嘧啶H2OCO2+NH3H2N-CH2-CH2-COOHβ-丙氨酸胸腺嘧啶β-脲基异丁酸H2N-CH2-CH-COOHCH3β-氨基异丁酸H2O胞嘧啶NH3尿嘧啶二氢尿嘧啶H2OCO2+NH3H2N-CH13核酸代谢与蛋白质生物合成2课件14第三节核苷酸的生物合成一、核糖的来源和PRPP的生成二、嘌呤核苷酸的合成三、嘧啶核苷酸的合成四、脱氧核糖核苷酸的合成第三节核苷酸的生物合成一、核糖的来源和PRPP的生成15一、核糖的来源与1-焦磷酸-5-磷酸戊糖（PRPP）的生成R-5-PAMPATPPRPP合成酶PP-1-R-5-P一、核糖的来源与1-焦磷酸-5-磷酸戊糖（PRPP）的生成R16二、嘌呤核苷酸的合成从头合成途径2.补救合成途径二、嘌呤核苷酸的合成从头合成途径17定义：利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位及二氧化碳等简单物质为原料，经过一系列酶促反应，合成嘌呤核苷酸的途径。

合成部位：几乎所有生物体都能合成嘌呤碱，肝脏是体内从头合成嘌呤核苷酸的主要器官。脑和脊髓无法进行此合成途径。从头合成途径定义：利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位及二氧化碳等简单物质为原18从头合成途径的特点：①参与从头合成途径的酶均在胞液中②以磷酸戊糖途径中合成的5’-磷酸核糖（5’-PR）为原料，经11步反应生成次黄嘌呤核苷酸（IMP）。③在合成IMP的过程中，由氨基酸，CO2，一碳单位逐步提供元素或基团，在5’-磷酸核糖分子上完成嘌呤碱基的合④从IMP出发再合成AMP和GMP。从头合成途径的特点：19嘌呤的元素来源用同位素标记化合物进行的研究证明，生物体内能利用谷氨酰胺，天冬氨酸、甘氨酸、一碳单位和CO2为元素来源合成嘌呤碱基。嘌呤的元素来源20核酸代谢与蛋白质生物合成2课件21过程：IMP的合成AMP和GMP的生成过程：IMP的合成AMP和GMP的生成22R-5-PATPADPPRPP合成酶PP-1-R-5-P在谷氨酰胺，甘氨酸，一碳单位，二氧化碳及天冬氨酸的逐步参与下IMPAMPGMPH2N-1-R-5’-P谷氨酰胺谷氨酸酰胺转移酶R-5-PATPADPPRPP合成酶PP-1-R-5-P在谷23IMP的合成过程IMP的合成过程24核酸代谢与蛋白质生物合成2课件25

AMP和GMP的生成AMP和GMP的生成26AMPADPATPADPATP激酶ADPATP激酶GMPGDPGTPADPATP激酶ADPATP激酶AMPADPATPADPATP激酶ADPATP激酶GMPGD272.嘌呤核苷酸的补救合成途径

定义：利用体内游离的嘌呤或嘌呤核苷，经过简单的反应过程，合成嘌呤核苷酸，称为补救合成（或重新利用）途径。2.嘌呤核苷酸的补救合成途径定义：利用体内游离的嘌呤28

参与补救合成的酶：腺嘌呤磷酸核糖转移酶(adeninephosphoribosyltransferase,APRT)，次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(hypoxanthine-

guaninephosphoribosyltransferase,HGPRT)参与补救合成的酶：29腺嘌呤+PRPPAMP+PPiAPRT腺嘌呤核苷腺苷激酶ATPADPAMP鸟嘌呤+PRPPHGPRTGMP+PPi次黄嘌呤+PRPPIMP+PPiHGPRT腺嘌呤+PRPPAMP+PPiAPRT腺嘌呤核苷腺苷激酶AT30补救合成的生理意义节省从头合成时的能量和一些氨基酸的消耗。体内某些组织器官，如脑、骨髓等只能进行补救合成。补救合成的生理意义节省从头合成时的能量和一些氨基酸的消耗。311.从头合成途径2.补救合成途径

三、嘧啶核苷酸的合成1.从头合成途径三、嘧啶核苷酸的合成321.从头合成途径合成部位：主要是肝细胞胞液定义：利用谷氨酰氨、二氧化碳、天冬氨酸和磷酸核糖为原料，经过一系列酶促反应，合成嘧啶核苷酸的过程。1.从头合成途径合成部位：主要是肝细胞胞液定义：利用谷氨酰33嘧啶合成的元素来源CCCNCN氨基甲酰磷酸天冬氨酸嘧啶合成的元素来源CCCNCN氨基甲天冬氨酸34合成过程尿嘧啶核苷酸的合成谷氨酰氨+HCO3-氨基甲酰磷酸合成酶II2ATP2ADP+PiH2N-C-O-P-OH=OO=O-+谷氨酸氨基甲酰磷酸合成过程尿嘧啶核苷酸的合成谷氨酰氨+HCO3-氨基甲酰磷酸合35CPS-ICPS-II肝细胞线粒体中氨N-乙酰谷氨酸胞液（所有细胞）谷氨酰氨无分布氮源变构激活剂功能尿素合成嘧啶合成氨基甲酰磷酸合成酶I、II的区别CPS-ICPS-II肝细胞线粒体中氨N-乙酰谷氨酸胞液（所36核酸代谢与蛋白质生物合成2课件37CTP的合成ATPADP尿苷酸激酶UDP二磷酸核苷激酶ATPADPUTPCTP合成酶谷氨酰氨ATP谷氨酸ADP+PiNNH2=ONR5′PPPCTPR5′PHN=O=ONUMPCTP的合成ATPADP尿苷酸激酶UDP二磷酸核苷激酶ATP382.嘧啶核苷酸的补救合成嘧啶+PRPP磷酸嘧啶核苷+PPi嘧啶磷酸核糖转移酶尿嘧啶核苷+ATP尿苷激酶UMP+ADP2.嘧啶核苷酸的补救合成嘧啶+PRPP磷酸嘧啶核苷+PPi嘧39四、脱氧核糖核苷酸的合成四、脱氧核糖核苷酸的合成40

第十四章DNA的复制与修复

第三篇

遗传信息的传递第十四章DNA的复制与修复第三篇41第一节DNA的复制中心法则第一节DNA的复制中心法则42ReversetranscriptionReverse43一、DNA的复制方式—半保留复制基本概念：半保留复制一、DNA的复制方式—半保留复制基本概念：44

DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链，这种现象称为DNA的半保留复制。

DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相45亲代(第一代)第二代第三代第四代亲代(第一代)第二代第三代第四代46核酸代谢与蛋白质生物合成2课件47规律：亲代DNA分子经n次复制后，所合成的DNA分子中：DNA分子数，含亲代母链的DNA分子数，不含亲代母链的DNA分子数依次为：2n，2，2n-2，规律：亲代DNA分子经n次复制后，所合成的DNA分子中：48

二、DNA复制的过程

DNA复制是一个复杂的过程，需要起始位点识别蛋白、拓扑异构酶、解链酶、单链结合蛋白、DNA聚合酶、连接酶等。二、DNA复制的过程DNA复制是一个复杂的过程，49DNA聚合酶（1）种类和生理功能：在原核生物中，目前发现的DNA聚合酶有三种，分别命名为DNA聚合酶Ⅰ（polⅠ），DNA聚合酶Ⅱ（polⅡ），DNA聚合酶Ⅲ（polⅢ），这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。参与DNA复制的主要是polⅠ和polⅢ。

DNA聚合酶（1）种类和生理功能：505’5’3’3’5’5’3’3’51polⅠ为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶水解为两个片段，具有5'→3'聚合酶活性和3'→5'外切酶的活性。

polⅠ为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶52

原核生物中的三种DNA聚合酶

原核生物中的三种DNA聚合酶

53在真核生物中，目前发现的DNA聚合酶有五种，分别命名为DNA聚合酶α（polα），DNA聚合酶β（polβ），DNA聚合酶γ（polγ），DNA聚合酶δ（polδ），DNA聚合酶ε（polε）。其中，参与染色体DNA复制的是polα（延长随从链）和polδ（延长领头链），参与线粒体DNA复制的是polγ，polε与DNA损伤修复、校读和填补缺口有关，polβ只在其他聚合酶无活性时才发挥作用。

在真核生物中，目前发现的DNA聚合酶有五种，分别命名为DNA541.复制的起始

DNA复制的起始阶段，由下列两步构成。

(1)引发体组装：由蛋白因子（如dnaB等）识别复制起始点，并与其他蛋白因子以及引物酶一起组装形成引发体。

1.复制的起始55(2)预引发：解旋解链，形成复制叉：由拓扑异构酶和解链酶作用，使DNA的超螺旋及双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单链DNA。单链DNA结合蛋白（SSB）结合在两条单链DNA上，形成复制叉。(2)预引发：56复制叉复制叉57（3）引发：在引物酶的催化下，以DNA为模板，合成一段短的RNA片段，从而获得3'端自由羟基（3'-OH）。

（3）引发：582.复制的过程（1）聚合子代DNA：由DNA聚合酶催化，以3‘→5’方向的亲代DNA链为模板，从5‘→3’方向聚合子代DNA链。在原核生物中，参与DNA复制延长的是DNA聚合酶Ⅲ；而在真核生物中，是DNA聚合酶α(延长随从链)和δ（延长领头链）。（2）引发体移动：引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，形成新的复制叉，随从链重新合成RNA引物，继续进行链的延长。

2.复制的过程（1）聚合子代DNA：59核酸代谢与蛋白质生物合成2课件603.复制的终止

（1）去除引物，填补缺口：在原核生物中，由DNA聚合酶Ⅰ来水解去除RNA引物，并由该酶催化延长引物缺口处的DNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。而在真核生物中，RNA引物的去除，由一种特殊的核酸酶来水解，而冈崎片段仍由DNA聚合酶来延长。

3.复制的终止（1）去除引物，填补缺口：61（2）连接冈崎片段：在DNA连接酶的催化下，形成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。

（2）连接冈崎片段：62DNA复制过程DNA复制过程63第二节、DNA的损伤与修复第二节、DNA的损伤与修复64DNA损伤的原因及后果电离辐射可见光氧自由基H+烷化剂复制错误核苷类似物mCDNA损伤的原因及后果电离辐射可见光氧自由基H+烷化剂复制错65DNA损伤后分子的最终改变点突变缺失插入

重排DNA断裂DNA损伤后分子的最终改变点突变缺失插入重排DNA66DNA损伤的后果信号传导异常长时辰效应老化肿瘤疾病DNA修复机制短期效应异常增生和代谢生理功能紊乱细胞死亡细胞增殖减少基因表达异常基因组不稳定DNA损伤的后果信号传导异常长时辰效应老化肿瘤疾病DNA修67一、原核生物DNA的损伤和修复直接修复方式切除修复方式丢失碱基和去碱基部位的修复甲基化指导的不配对修复一、原核生物DNA的损伤和修复直接修复方式681.直接修复方式

在DNA5'-P端和3'-OH端未受损害的情况下，连接酶能够直接修复DNA的断裂口。1.直接修复方式在DNA5'-P端和3'-69（1）DNA紫外线损伤的光复合酶直接修复（1）DNA紫外线损伤的光复合酶直接修复70（2）烷基化碱基的直接修复在大肠杆菌中的Ada酶，可修复甲基化的碱基和甲基化的磷酸二酯键。（2）烷基化碱基的直接修复在大肠杆菌中的Ada酶，可修复712.切除修复方式

即在一系列酶的作用下，将DNA分子中受损伤的部分切除掉，并以完整的那一段为模板，合成出切去的部分，从而使DNA恢复正常。2.切除修复方式即在一系列酶的作用下，将DNA分子中受724.甲基化指导的不配对修复校正活性所漏校的碱基,使复制的保真性提高102～103倍错配修复系统(MRS，MismatchRepairSystem)DNApol(ξ=10-8)经第二次校正ξ=10-114.甲基化指导的不配对修复校正活性所漏校的碱基,使复制的73Mis-pairedbasesMis-pairedbases74DNA复制不很严格，新合成的DNA容易造成错误产生突变。SOS修复DNA复制不很严格，新合成的DNA容易造成错误产生突变。SO75二、真核细胞DNA损伤的修复

核苷酸切除修复(基因组修复)二、真核细胞DNA损伤的修复核苷酸切除修复76着色性干皮病患儿治疗：避免紫外线照射避免肿瘤致病因子对症治疗着色性干皮病患儿治疗：77线粒体损伤和修复线粒体的氧化损伤:单链断裂、双链断裂、碱基修饰、DNA交联、烷化损伤线粒体的损伤修复：碱基切除修复、错配修复线粒体损伤和修复线粒体的氧化损伤:线粒体的损伤修复：碱基切除78第十五章转录与基因表达调控

DNA携带的遗传信息（基因）传递给RNA分子的过程称转录（transcription

）。

RNA合成有两种方式：一是DNA指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成方式。另一种是RNA指导的RNA合成，此种方式常见于病毒。转录产生的初级转录本是RNA前体（RNAprecursor），需经加工过程（processing）方具有生物学活性。第十五章转录与基因表达调控DNA携带的遗传信息（基79

（一）RNA转录合成的条件

1.底物四种核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。2.模板以一段单链DNA作为模板。

（一）RNA转录合成的条件1.底物80ACGACGUU模板DNA5´3´5´3´新合成RNA3、RNA聚合酶ACGACGUU模板DNA5´3´5´3´新合成RNA3、R81原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ'σ。σ亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（α2ββ'）被称为核心酶，与RNA链的聚合有关。

（1）原核细胞的RNA聚合酶原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ'σ。82大肠杆菌RNA聚合酶的结构示意图

核心酶(α2ββ

)起始因子β

——和模板DNA结合β——起始和催化聚合反应α——转录的特异性全酶(αββ

)大肠杆菌RNA聚合酶的结构示意图核心酶(α2ββ83（2）真核细胞的RNA聚合酶（2）真核细胞的RNA聚合酶84酵母RNA聚合酶Ⅰ和Ⅱ酵母RNA聚合酶Ⅰ和Ⅱ854.终止因子

ρ蛋白：这是一种六聚体的蛋白质，亚基的分子量为50kd。该蛋白因子能识别终止信号，并能与RNA紧密结合，导致RNA的释放。4.终止因子86

5.激活因子目前已知激活因子为降解产物基因激活蛋白（CAP），又称为cAMP受体蛋白（CRP）。是一种二聚体蛋白质，亚基分子量为23kd。该蛋白与cAMP结合后，刺激RNA聚合酶与起始部位结合，从而起始转录过程。

5.激活因子87(二）转录过程

1.识别原核生物RNA聚合酶中的σ因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。被辨认的区段就是位于转录起始点-35区的TTGACA序列。酶与该区结合后，即滑动至-10区的TATAAT序列（Pribnow盒），并启动转录。

(二）转录过程1.识别88

位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA顺序称为启动子（promoter)。

位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一89真核生物的转录起始区上游也存在一段富含TA的顺序，被称为Hogness盒或TATA盒。

除此之外，在真核生物中还可见到其他带共性的序列，如CAAT盒及GC盒等。真核生物的转录起始区上游也存在一段富含TA的顺序，被称为Ho90

2.起始

RNA聚合酶全酶促使局部双链解开，并催化ATP或GTP与另外一个三磷酸核苷聚合，形成第一个3',5'-磷酸二酯键。

2.起始91

3.延长σ因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。

3.延长92RNA链的延伸图解3´5´RNA-DNA杂交螺旋聚合酶的移动方向新生RNA复链解链有义链模板链（反义链）延长部位RNA链的延伸图解3´5´RNA-DNA杂交螺旋聚合酶的移动93

4.终止

提供转录停止信号的DNA序列称为终止子(termter)。协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）则称为终止因子(terminationfactor)。有的终止信号的作用可被特异的因子所阻止，使RNA聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为通读(readthrough)，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子(antitermination)。RNA转录合成的终止机制有两种：1．依赖ρ因子的终止2．不依赖ρ因子的终止4.终止94大肠杆菌两类终止子的回文结构A.不依赖于Rho（

）的终止子B.依赖于Rho（

）的终止子富含G-C系列U大肠杆菌两类终止子的回文结构A.不依赖于Rho（）的终止95（三）真核细胞的转录后加工

1.mRNA的转录后加工(1)加帽(addingcap):

7-甲基鸟嘌呤核苷三磷酸（mGPPPG)，称为帽子结构。(2)加尾

(addingtail)：polyA。(3)剪接（splicing)(4)修饰：如由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。

（三）真核细胞的转录后加工1.mRNA的转录后加工96SummaryofRNAprocessingineukaryotesusingb-globingeneasanexampleSummaryofRNAprocessingine972.tRNA的转录后加工主要有以下几种加工方式：(1)切断。(2)剪接。(3)化学修饰。2.tRNA的转录后加工主要有以下几种加工方式：98原核生物中rRNA前体的加工

甲基化作用专一核酸外切酶30S前体17StRNA25S专一核酸外切酶16SrRNAtRNA23SrRNA5S

rRNA专一核酸外切酶原核生物中rRNA前体的加工

甲基化作用30S前体17StR99tRNA前体分子的加工a、切除tRNA前体两端多余的序列：5’—端切除几到10个核苷酸。b、末端添加：3’-端添加CCA序列。c、修饰：形成稀有碱基如DH2。RNAasePRNAaseFRNAasePRNAaseFRNAaseDRNAaseDACC

表示核酸内切酶的作用表示核苷酸转移酶的作用表示核酸外切酶的作用

表示异构化酶的作用

tRNA前体分子的加工a、切除tRNA前体两端多余的序列：b100加工加工101真核生物和原核生物转录的差别DNA核核糖体新生蛋白质真核生物原核生物mRNA前体转运加工mRNAmRNA

真核生物中转录与复制在不同的区域

RNA聚合酶不相同

启动子不同

转录后RNA加工修饰不同真核生物和原核生物转录的差别DNA核核糖体新生蛋白质真核生物102第十六章蛋白质的生物合成第十六章蛋白质的生物合成103一、遗传信息的传递—中心法则基因的遗传信息在转录过程中从DNA转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。一、遗传信息的传递—中心法则基因的遗传信息在转录过程104

蛋白质的合成体系包括：20种氨基酸,mRNA、tRNA、核蛋白体RNA、酶和因子,以及无机离子、ATP、GTP等。其中mRNA、tRNA、核蛋白体RNA在蛋白质的合成中起着不同的作用。合成方向：N→C端。

蛋白质的合成体系包括：20种氨基酸,mRNA、tRNA、核105ThethreerolesofRNAinproteinsynthesis.MessengerRNA(mRNA)istranslatedintoproteinbythejointactionoftransferRNA(tRNA)andtheribosome,whichiscomposedofnumerousproteinsandtwomajorribosomalRNA(rRNA)molecules.ThethreerolesofRNAinprot106（一）mRNA的功能与密码mRNA携带着DNA的遗传信息，是指导蛋白质生物合成的模板。

二、RNA在蛋白质生物合成中的作用（一）mRNA的功能与密码mRNA携带着DNA的遗传信息，是107mRNAmRNA108mRNA中每三个相邻的碱基组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子(coden)。四种碱基可组成64种不同的密码。mRNA中每三个相邻的碱基组成三联体，代表一个氨基109遗传密码表遗传密码表110遗传密码的基本特点：①密码的连续性②密码的简并性③终止密码与起始密码：起始密码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。④密码的通用性（但在线粒体或叶绿体中特殊）⑤方向性：解读方向为5′→3′。遗传密码的基本特点：111（二）tRNA的功能（二）tRNA的功能112结合氨基酸：一种氨基酸有几种tRNA携带，结合需要ATP供能,氨基酸结合在tRNA3’-CCA的位置。反密码子对密码的识别：通常也是根据碱基互补原则，即A—U，G—C配对。但反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、U或C配对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称为不稳定配对。

结合氨基酸：一种氨基酸有几种tRNA携带，结合需要ATP供能113核酸代谢与蛋白质生物合成2课件114（三）核蛋白体与多核蛋白体核蛋白体的基本功能：结合mRNA，在mRNA上选择适当的区域开始翻译密码子（mRNA）和反密码子（tRNA）的正确配对肽键的形成。存在：核糖体可游离存在，真核中，也可同内质网结合，形成粗糙的内质网。原核中，与mRNA形成串状—多核蛋白体。（三）核蛋白体与多核蛋白体核蛋白体的基本功能：结合mRNA，115Thegeneralstructureofribosomesinprokaryotesandeukaryotes.

Thegeneralstructureofribos116三、蛋白质生物合成过程合成过程分四个阶段：氨基酸的活化与搬运肽链合成的起始肽链的延长肽链的终止后三步均在核蛋白体上进行，且是一循环机制。因此，核蛋白体上多肽链的合成过程也称为核蛋白体循环。三、蛋白质生物合成过程合成过程分四个阶段：117（一）氨基酸的活化与搬运

氨基酸的活化以及活化氨基酸与tRNA的结合，均由氨基酰-tRNA合成酶催化完成。（一）氨基酸的活化与搬运氨基酸的活化以及活化氨基酸与tR118氨基酰-tRNA合成酶Theaminoacidisattachedtothe3’OHoftheriboseofthe3’terminalA(intheCCA)(proofreading)(proofreading)氨基酰-tRNA合成酶Theaminoacidisa119AminoacidsarecoupledtotRNAsthroughesterlinkagestoeitherthe2-orthe3-hydroxylgroupofthe3-adenosineresidue.Alinkagetothe3-hydroxylgroupisshown.氨基酸+ATP+tRNA+H2O

氨基酰-tRNA+AMP+2Pi氨基酰-tRNA的合成AminoacidsarecoupledtotRN120每一种氨基酸至少有一种对应的氨基酰-tRNA合成酶。它既催化氨基酸与ATP的作用,也催化氨基酰基转移到tRNA。氨基酰-tRNA合成酶具有高度的专一性。每一种氨基酰-tRNA合成酶只能识别一种相应的tRNA。tRNA分子能接受相应的氨基酸,决定于它特有的碱基顺序,而这种碱基顺序能够被氨基酰-tRNA合成酶所识别。每一种氨基酸至少有一种对应的氨基酰-tRNA合成酶。它既催121原核细胞中甲酰蛋氨酸-tRNA的形成原核细胞中甲酰蛋氨酸-tRNA的形成122（二）原核细胞多肽链的合成—核蛋白体循环１.肽链的起始：需要起始因子(IF)参与作用。（１）30S起动复合物的形成：30S小亚基与mRNA的起动部位，起动tRNA（fmet-tRNAfmet），和GTP结合，形成复合体。（２）70S起动前复合体的形成：IF3从30S起动复合体上脱落，50S大亚基与复合体结合，形成70S起动前复合体。（３）70S起动复合体的形成：GTP被水解，IF1和IF2从复合物上脱落。此时，tRNAfmet的反密码UAC与mRNA上的起动密码AUG互补结合，tRNAfmet结合在核蛋白的给位（P位）。

（二）原核细胞多肽链的合成—核蛋白体循环１.肽链的起始：需要123２.肽链的延长（1）进位：与mRNA下一个密码相对应的氨基酰tRNA进入核蛋白体的受位。此步骤需GTP，Mg2+，和EF参与。核糖体移动方向P位点A位点２.肽链的延长（1）进位：与mRNA下一个密码相对应的氨基酰124

2．成肽：在转肽酶的催化下，将给位上的tRNA所携带的甲酰蛋氨酰基或肽酰基转移到受位上的氨基酰tRNA上，与其α-氨基缩合形成肽键。此步骤需Mg2+，K+。给位上已失去蛋氨酰基或肽酰基的tRNA从核蛋白上脱落。

3．转位：核蛋白体向mRNA的3'-端滑动相当于一个密码的距离，同时使肽酰基tRNA从受体移到给位。此步骤需EF（EFG）、GTP和Mg2+参与。此时，核蛋白体的受位留空，与下一个密码相对应的氨基酰tRNA即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断延长。

2．成肽：在转肽酶的催化下，将给位上的tRNA所携带的甲125３.肽链合成的终止核蛋白体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入受位。1．识别：RF识别终止密码，进入核蛋白体的受位。

2．水解：RF使转肽酶变为水解酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链释放。

3．解离：通过水解GTP，使核蛋白体与mRNA分离，tRNA、RF脱落，核蛋白体解离为大、小亚基。

３.肽链合成的终止核蛋白体沿mRNA链滑动，不断使126多核蛋白体

在细胞内一条mRNA链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在mRNA的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向mRNA的3’端移动一定距离后，第二个核糖体又在mRNA的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核糖体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体可以在一条mRNA链上同时合成多条相同的多肽链，这就大大提高了翻译的效率。多核蛋白体在细胞内