茎干热平衡茎流仪在荒漠植物蒸腾耗水监测中的应用

茎干热平衡茎流仪在荒漠植物蒸腾耗水监测中的应用

1植物茎干液流的测定方法水的多样性影响植物的形态分布结构、生长和形态特征，尤其是半干旱和干旱地区的植物生长。因此,了解荒漠植物在持续干旱环境中的水分利用效率及其对水分胁迫的适应机制非常重要。长期以来荒漠植物水分关系的探究是干旱区生态水文领域研究的热点与重点之一,明确干旱区主要优势植物种群的需水与耗水规律,可以为植被种类的选择、合理布局、经营提供科学依据。目前,基于植物叶片、单株和林分水平研究植物耗水过程的方法很多。叶片水平的测定方法主要有快速称重法、稳态气孔计法、光合仪法,单株水平的测定方法主要有整树容器法、风调室法、盆栽法、蒸渗仪法、液流测定法(同位素示踪法和热力学方法),林分水平的测定方法主要有空气动力学法、涡动相关法、Penman-Monteith方程法、水分平衡法、能量平衡-波文比法。3种尺度水平的植物耗水研究方法中以单株水平的研究最为成熟,且热力学技术实现了对植物茎干液流实时、准确、高时间分辨率的自动监测,逐渐成为研究单株植物液流动态变化与蒸腾耗水过程最先进、最受青睐的技术方法。热技术方法主要包括热脉冲、热扩散、热平衡。借助热技术监测植物茎部或干部液流变化推算植物蒸腾耗水的方法不仅在草本和农作物[18,19,20,21,22,23]耗水领域得到广泛应用,也已在乔木[24,25,26,27,28,29,30,31]、灌木[32,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42]植物耗水研究方面得到应用。西北干旱、半干旱地区植被类型以耐旱草本和灌木为主,而大型乔木树种较少。热平衡茎流仪在测定小直径植物茎干液流方面具有明显优势,相对于其他热技术(如热脉冲、热耗散技术)而言几乎对植株无任何破坏性。目前,国内外关于热平衡式茎流仪的应用已十分普遍,而在应用过程中如何确定或校正各个参数值仅在国外有少量研究,国内鲜见相关报道。因此本文系统总结热平衡茎流仪测量精度及误差主要来源的相关研究成果,并指出了监测荒漠植被过程中应注意的事项,为热平衡茎流仪的应用提供参考。2茎干td-pcr检测方法根据可测植株直径的范围,热平衡液流仪分为茎干热平衡液流仪和树干热平衡液流仪;依据输入的功率是否恒定又分为两种类型:一种是以恒定的功率作用于茎干或树干;另一种是供应变化的功率以确保被测部位温差恒定。本文所指的热平衡茎流仪是定功率茎干热平衡茎流仪。依据能量平衡原理,输入热量等于各部分耗散热量之和,因此能量平衡方程可表示为:式中:Pin为加热元件传输给茎干的热量(W);Qr为以辐射的方式向四周传导的径向热耗散(W);Qv为茎干竖向(轴向)传导的热量(W),包括向上的热交换Qu和向下的热交换Qd;QF为茎流携带的热量(W);Qs为以能量的形式储存在茎干内,即茎干热储(W):式中:Cst为茎干热容(J·K-1);Tst为被加热茎干部位的平均温度(K);t为时间。在不考虑茎干本身热储(Qs)的情况下,公式(1)简化为:根据Ohms定律,输入热能式中:V为加热电压(V);R为包裹传感器的加热电阻(Ω)。根据Fourier定理,竖向传导的热量部分:其中式中:Kst为茎干的轴向热传导率(W·m-1·K-1),一般为常数,木质茎取值0.42W·m-1·K-1;A为茎干横截面积(cm2);BH、AH均为竖向被测部位茎干温度差(mV);0.04mV·C-1为电压mV与温度℃间的转化常数;dTu/dX和dTd/dX分别为向上和向下的温度梯度(K·m-1);dX是热电偶节点间距(mm)。径向传导的热量部分:式中:CH为径向散热热电偶电压(mV);Ksh为鞘传导率(W·mV-1),在植物茎流为零时,即QF=0时,Ksh由公式(3)和(8)得到:茎流携带的热量部分:式中:F为茎流速率(g·s-1);Cp为水的比热4.168J·g-1·℃-1);dT为探头两个温度监测点间茎流温度变化(℃)。根据公式(3)、(9),茎流速率可表达为:3热平衡方法、测渗计法、气孔计法的比较1960年Vieweg等首次提出热平衡技术,1967年levitt对其进行了改进。20世纪80年代,Sakuratani、Baker等以及Steinberg等对茎流仪的不断完善,使该技术渐趋成熟,并得到广泛应用。后来,被完善以满足细根系(直径≤5mm)液流的监测。热平衡茎流仪适合监测直径范围为2mm(SGA2)~150mm(SGB150)的植物,并且还可以对细根系(2~5mm)实现无破坏、实时、连续观测。20世纪90年代国内才逐渐将茎干热平衡方法用于植物蒸腾耗水规律研究,并且大多数情况下仅局限于对热平衡技术的使用,而几乎未涉及茎干热平衡方法测量精度、误差来源的分析研究。在实际操作过程中,如果采取预防误差出现的充分措施,则热平衡方法的理论误差在可接受的范围内。对草本和木本植物而言,热平衡方法每15min~2h平均一次的茎流值与其他方法测得植物蒸腾量相比,其误差小于10%,但若被测枝干直径大于4cm,热平衡方法的一些理论和技术问题变得更加复杂。已有研究发现用称重法与热平衡技术两种方法获取的植物蒸腾速率相吻合。Gutierrez等用称重法和热平衡技术同时测量温室内生长的阿拉比卡咖啡树(Coffeaarabica)和夏威夷相思树(AcaciaKoa)的蒸腾速率变化,在校正了环境温度波动对树干温度梯度dT的影响后,两种方法获取的结果相似。与测渗计法相比,热平衡技术监测的结果存在较大偏差,但Antonio等使用热平衡方法、测渗计法和气孔计法测适钙植物(Citruslatifolia)的蒸腾变化,结果显示热平衡方法和测渗计法测量的结果非常一致,平均相差0.05%,而热平衡方法与气孔计法获得的结果平均相差约0.38%,认为热平衡方法是测量植物蒸腾的一种可靠的替代方法,并提出要隔绝温度、辐射对探测器的影响,保证探头与茎干接触良好,避免水分渗入,且供应合适的功率,以减少测量误差。茎流量与由水量平衡方程获得的蒸腾量之间存在较好的相关度,表明无论是否受到土壤水分胁迫,热平衡方法监测的茎流值可以用于评估柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)的蒸腾速率。茎流速率和实际蒸腾速率的数量关系在长时间序列(≥24h)尺度上具有较好的一致性,偏差在4%以内(在一天或更长时间里液流量和蒸腾量之间的差异可以忽略),而短时间序列(≤4h)尺度上,茎流速率用于代表实际蒸腾速率的精度降低。不同树种树干液流与蒸腾之间时滞现象有所不同,已有研究表明大多数阔叶树树干液流与蒸腾之间很少有时滞,而针叶树树干液流与蒸腾之间有时滞。Zhao等对临泽地区灌木树种泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)和沙枣(Elaeagnusangustifolia)树干液流与树冠层蒸腾的监测,发现二者也存在时间上的滞后。虽然已有研究显示热平衡方法与其他方法监测获得的植物蒸腾结果类似,但又存在个体上的差异。岳广阳等利用Li-6400光合仪测量的灌木树种黄柳(Salixgordejevii)和小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)叶片蒸腾速率与热平衡技术监测的液流速率在日变化进程上并不吻合,原因之一是测得的叶片蒸腾速率不能代表整个树冠层的叶片蒸腾。李瑞娟等对比热平衡茎流仪测定的春小麦茎流速率、茎流量与称重法同步测定的春小麦蒸腾速率、蒸腾量,发现以茎流与蒸腾的回归线与y=x线两线的交点(0.52g·h-1或15.06g·d-1)为转化点,小于交点值时茎流值低于实际蒸腾量,大于交点值时茎流值大于实际蒸腾量,并认为茎流仪测定的作物(植物)茎流速率并不完全等同于作物(植物)实际蒸腾速率,需要进行标定。Coners等利用热平衡茎流仪监测了百年生的欧洲山毛榉(Fagussylvatica)细根系(3~4mm)液流变化,分析了茎流仪监测高、低液流速率的精确度,并使用分析天平称重法和容器测量分析法进行了室内外液流校正实验,结果显示当液流速率F>2g·h-1时,茎流仪测定的液流与重量测定法获得结果有很好的一致性;但当液流速率F<2g·h-1时,茎流仪测定的结果不可靠。为了减小F<2g·h-1时的测量误差,提出校正方程,即当F<2g·h-1且E<0.995Enight时,F*=β·dT,式中E为径向热电堆电压(mV);F*为校正后的茎流速率(g·h-1);β为dT与分析天平称重法所得液流速率经主轴估计方法(majoraxisestimationmethod)得到的线性方程一次项系数的倒数,即1/slope(g·h-1·℃-1);dT的意义同上。另外,F与dT并非始终负相关,表现为低茎流时二者正相关,高茎流时二者负相关,即当F>2g·h-1时,F与dT负相关;当F<2g·h-1时,F与dT正相关。4由于热平衡技术的主要来源是测量错误4.1ksh值的计算径向热耗散(Qr)占输入热量(Pin)的比例较竖向传导的热量(Qv)比例大。在不考虑茎干自身热储的情况下,一天中竖向传导的热量仅占输入热量的2%~4%,对液流速率的影响较小,而液流速率偏低时径向热耗散通常占输入热量的30%~40%,但当F>20g·h-1时,Qr所占比例变小,因此对低液流速率而言,改善Qr的测量可以有效地提高茎流仪的监测精度。据公式(8)可知,径向散热热电偶电压CH一般较稳定;Ksh理论上是一个常数,其值取决于茎流仪的几何结构及其热学性质,而事实上Ksh值会因传感器的变形或形态损伤而略微发生变化,因此Ksh值的变化直接影响着Qr值的大小,从而影响到液流速率的精确度。Ksh值10%~20%的变幅导致液流速率发生4%~9%的变化。使用Ksh=(Pin-Qv)/CH公式计算Ksh值仅限于黎明前茎干液流速率为零时。事实上,大多数树木在晚上仍存在液流,尤其是受到水分胁迫的植株在夜间甚至发生持续液流现象。夜间茎流的存在导致表观鞘传导率AppKsh的低估,进而计算时造成茎流值的偏高,而茎流偏高的程度取决于茎干冷却速率。基于植株夜间仍有液流发生的事实,学者们尝试了不同的方法以期尽可能地获得准确的Ksh值,如Weibel等为了确定室内盆栽植物和自然生长植株在无液流状态时的Ksh值,使用了不同的限定条件,对盆栽植物而言,某个时期用于Ksh值计算的数据需要满足物质亏损为零、监测点间茎流温差dT最小、径向温差最大(一般在黎明前)等3个条件。对野外生长的植物而言,若夜间有雨、雾或露水发生,则可假设在这些气象条件下液流速率几乎为零,Ksh值可由这一时期的数据计算得出。Vermeulen等针对夜间仍有较小液流发生的现象提出一种新的Ksh计算公式,即其中QF,min指夜间最小液流携带的热通量(W),该值由电子天平记录的单位时间物质损失量作为液流速率F,通过如下公式求得:这种方法适合室内实验。计算Ksh值的方法大致可分为以下几种:(1)利用凌晨记录的最小Ksh值(Kshmin)或夜间Ksh平均值(Kshavg)。Repo等用早晨光照开始前2h的AppKsh平均值作为盆栽欧洲赤松(Pinussylvestri)树苗的Ksh值。另外,Escalona等假设03:00—06:00盆栽葡萄树(Vitisvinifera)的液流速率为零,这一时段AppKsh的平均值作为Ksh值;Moro等使用热平衡技术对ElHondo自然公园湿地中生长的芦苇(Phragmitesaustralis)进行蒸腾耗水监测,用03:00—05:00液流速率为零时的数据计算Ksh值,或者用夜间零点至次日凌晨05:00液流速率最小时的数据计算Ksh值。对直径较小的植物而言,可假设茎干液流最小的点为零液流点,此时记录的最小AppKsh值设置为Ksh常数。当夜间饱和水汽压差VPD<1kPa时,无明显的液流产生,可被忽略,将这期间最小AppKsh值视为Ksh值可能会减小无零液流时Ksh值计算的误差。(2)雨、雾、阴天等天气状况下记录的Ksh值。利用雨后几个小时的茎流参数计算Ksh值,这一时段太阳辐射低、空气湿度大,并且叶片截留了一定的水分,因此假设此时茎干液流为零。Bowden等利用降水事件发生后1~2h记录的数据获得准确的Ksh值,并由此结合能量平衡方程量化了不同树种液流速率日变化动态。(3)覆盖被监测植株冠层获取Ksh值。该方法是用塑料袋包裹植物的整个冠层,并确保塑料袋密封、固定。经历一昼夜的平衡后探测器信号达到稳定。该方法要求空气湿度达到最大可能的水平,隔离太阳辐射和风对植物的影响。(4)离体计算Ksh值(Kshex)。监测直径较大树木的液流时,通常采用测定离体枝干液流获取液流为零时的Ksh值。当根部液流存在正向与逆向两种流向时,不能使用通常认为的黎明前的液流监测参数计算Ksh值,而需要在监测末期把靠近探头包裹部位末端的根离体,使包裹探头的根部液流终止,采集此时的液流参数计算Ksh值。(5)最优Ksh值(Kshfit)。该方法指手动调整Ksh值,使夜间茎流等于夜间称重蒸腾。因此使用此方法的前提是有称重法获得蒸腾数据与茎流数据相匹配。Levitt利用除第二种方法以外的方法计算温室和自然条件下生长的槲树(Quercusvirginiana)的Ksh值,通过分别比较各Ksh值计算方法对应的液流速率与称重法获得蒸腾速率的近似度进而判断各种Ksh值计算方法获得的茎流精确度,认为Kshex方法测得茎流误差偏大,当F>20g·h-1时,Kshmin、Kshavg和Kshfit3种方法无明显差异,同时发现Ksh值的大小受夜间最低温的影响,并提出可以根据气温的变化预测Ksh值的日变化。4.2降低热平衡技术的测量误差在高液流阶段,QF占输入能量的比例最大,因而dT成为计算茎流速率的重要变量,若dT偏小,根据能量平衡公式,计算得到的液流速率F值将偏高或具不确定性。Shackel等同时利用热平衡茎流仪和测渗仪监测3年生桃树(Prunuspersica)的蒸腾日变化,发现只有极少数情况下两种方法测得结果具有较高的一致性,而大多数情况二者相差较大,并认为产生较大差异的原因是茎流计算过程中dT接近于零导致茎流值异常,dT的微小变化会造成茎流值的巨大变化。若dT<1.0℃,容易导致茎流速率的错误计算,需要过滤数据以减小误差,例如当|dT|≤2.0℃且|dTb-dTa|≥1.0℃时,F=0g·h-1,或当|dT|<0.2℃时,F=0g·h-1,亦或|dT|≤0.5℃时,F=0g·h-1。当存在正向和逆向液流时,尽管过滤掉液流方向转变期不可靠的数据有时会导致一些液流速率分辨率上的损失,但提高了总体测量精度。当茎流速率以及(或)温度发生突然变化时,茎流仪需要大约20min才能再次达到稳定。外界环境(譬如较大的温差)会对树干温度梯度产生影响,所以应改进探头设计、有效控制探头及被测树干部位附近的环境温度,以便减小外界环境温度对dT的影响。用有加热电压探头记录的dT1减去无加热电压探头记录的dT2得到的值代表真实的dT,可以降低热平衡技术的监测误差。自然条件下日出时环境温度的迅速变化引起茎干温度的快速变化,且经过夜间加热带对包裹部位茎干的持续加热形成了上下水温差,所以在早上茎流形成一个早高峰,但关于早高峰的认识还不明确。另外,野外茂密的冠层可有效地降低树干周边的太阳辐射强度,如阿拉比卡咖啡树(Coffeaarabica)树冠层下部的辐射量比冠层上部辐射量低30%~80%,因而减少了环境温度对树干温度梯度的影响,甚至可以忽略环境温度对树干dT的影响。4.3热储和热流对茎流值的影响一般认为茎干热储Qs对液流速率的计算影响很小,因为通常Qs占输入热量的比例不足3%,在测量小直径枝干或根系时可以忽略其影响。因此绝大多数学者使用热平衡原理计算茎流速率时忽略了茎干自身的热储存,即利用公式(3)计算茎流。但有研究发现若忽略植株加热部位的热储,测定的液流速率存在较大误差,热储Qs对高液流速率的影响可以忽略,而对低液流速率的影响不可忽视,Qs参与茎流计算可以削弱早上茎流的尖峰,但对日茎流量的影响较小,因此计算低茎流速率时,应该将茎干热储部分包括在能量平衡方程中,即利用公式(1)计算茎流。Weibel等将忽略与考虑茎干热储两种情况计算的茎流速率日变化分别与称重法获取的植物蒸腾速率作了比较,结果显示忽略茎干热储而产生的误差随着Qs/Pin比值的增加、茎的增粗而增大,且测量时间低于24h时应考虑茎干热储对计算茎流的影响,但当测定一天总茎流量时,此误差可忽略,因为一天的热储由白天的正值逐渐变为夜间的负值,即茎干白天储存能量,夜间释放能量,因而一天的热储几乎为零。Grime等在温度波动环境中用尼龙棒茎流值评估茎干温度稳定假设对热平衡茎流仪精度的影响。由于加热作用尼龙棒的温度比环境温度高4K,当尼龙棒的温度较稳定时,其茎流速率在±3g·h-1之间变化,即接近0g·h-1,而尼龙棒温度过渡期,其茎流出现较大的尖峰现象,为±20g·h-1,具体表现为当尼龙棒被加热时,茎流被高估;当尼龙棒被冷却时,茎流被低估。温度过渡期,几乎所有能量用于径向热交换,即Qrue04cQv,此时用最小AppK-sh代表Ksh产生的误差是茎流值大幅波动的主要原因。忽略热储的影响,尼龙棒的茎流值存在较大波动(±12g·h-1),而考虑热储影响,茎流值波动较缓(±3g·h-1)。另外,Grime等还开展了温室中向日葵和自然条件下生长的灌木Guierasenegalensis的茎流实验,结果表明Qs纳入到热平衡方程中可以极大地提高茎流的时间分辨率。通常Qs占输入功率Pin的比率为5%~20%,但当茎流或环境温度发生迅速变化时,Qs所占比率上升到40%~60%,因此忽略Qs导致茎流值在早上出现一个明显的尖峰,通过称重法确定的蒸腾曲线与Qs参与茎流计算获取的茎流速率变化曲线非常一致,二者散点图中的各个点分布在y=x直线的附近。与称重法获取的白天(07:00—19:00)蒸腾量相比,忽略Qs对向日葵茎流量过高估计达40%。如果夜间存在一定的茎流,即植物受到水分胁迫,表观鞘传导率AppKsh造成Ksh值偏大,而忽略Qs会引起由AppKsh确定Ksh值偏小,因此对夜间茎流较小的植物来讲,在某种程度上对Ksh确定的这种正反影响可以实现自我抵消。当夜间茎流可以忽略不计时,Cst值可以由1/CH(dTst/dt)与AppKsh的线性回归方程中一次项系数的倒数表示,而当夜间存在明显茎流时则不能依据线性回归获得Cst值。Grime等指出需要考虑高低茎流值的界限以便确定误差的量级,以mm·s-1表示的液流速率是最合适的标准,例如通过温室内向日葵的茎流实验,发现茎流峰值为0.07mm·s-1时热储影响显著,