土壤冻融交替的自然机制

土壤冻融交替的自然机制

全球变化是人类面临的主要挑战，也是国际社会公认的全球环境问题。主要原因是，近年来，一些温室气体的浓度显著增加。其中大气中CO2、CH4和N2O的浓度增加对增强温室效应的总贡献率占了近80%(Kiehl&Trenberth,1997),是温室效应的主要贡献者,并且其大气浓度仍分别以年均0.5%、0.8%和0.3%的速率在增长(IPCC,2007)。土壤是这3种温室气体重要的排放源,大气中每年有近5%～20%的CO2,15%～30%的CH4和60%～80%的N2O来源于土壤(IPCC,2007)。土壤冻融交替是中、高纬度和高海拔地区常见的自然现象,主要是由于季节或昼夜温度的变化使得土壤出现反复冻结-融化过程。冻融过程不仅改变了土壤的水热条件(李瑞平等,2007;刘帅等,2009),而且影响土壤的理化性质和微生物活性,导致土壤的生物地球化学过程速率发生变化(Fengetal.,2007;Henry,2007;孙辉等,2008;周旺明等,2008)。研究表明,冻融区土壤是温室气体的重要排放源,冻融期土壤温室气体的排放量在全年总排放量中占有重要的份额(宋长春等,2005;Morkvedetal.,2006;Wuetal.,2010)。特别是N2O,冻融期的排放量可占全年排放量的80%以上(Goldbergetal.,2009)。我国是世界第三大冻土国,其中土壤冻深大于0.5m的季节性冻土面积约443万km2,占国土面积的46.3%(赵其国等,1993)。在全球变暖条件下,部分地区的土壤环境将经受更广泛和频繁的冻融交替作用(Walkeretal.,2006;Matzner&Borken,2008),这会对冻土生态系统的碳、氮循环过程产生很大影响,导致长期储存在冻土中的有机质以CO2、CH4和N2O等温室气体的形式排放,从而又进一步促进了气候变暖。目前,国内关于土壤温室气体排放量的研究多集中于植物生长季和作物耕种期,而对冰雪覆盖期和冻融期的土壤温室气体排放及其影响机制关注较少。因此,本文主要介绍冻融作用对土壤主要温室气体产生与排放的影响及其影响机制,并讨论目前土壤冻融研究中存在的问题和今后的研究重点。1冻融作用对土壤养分含量的影响大量的野外原位观测表明,土壤冻融交替过程中CO2排放通量增大的现象在许多生态系统中普遍存在,包括高寒草甸(Katoetal.,2005)、北方针叶林(Goldbergetal.,2009)、农田(Dörschetal.,2004)、苔原(Mikanetal.,2002)、泥炭地(Bubieretal.,2002)等。在我国三江平原地区,Song等(2006)发现沼泽湿地在土壤冻融季节也有明显的CO2排放高峰出现。一些土壤室内培养实验表明,随着冻融循环次数的增加,CO2排放通量的增加幅度逐渐减小(Lipsonetal.,1999;Prieme&Christensen,2001)。而与全年总排放量相比,冻融期CO2排放量所占的比重不大。Dörsch等(2004)根据野外农田观测实验估算了冻融期的CO2排放量约为180kgC·hm-2,仅占其全年排放量的5%左右。虽然野外实验也观测到了CH4的排放强度在冻融期增大(Heyeretal.,2002;宋长春等,2005),但原状土柱室内培养实验表明,CH4通量变化受冻融作用的影响较小(Prieme&Christensen,2001)。与CO2一样,野外(Dörschetal.,2004;Reginaetal.,2004;Wuetal.,2010)和室内培养实验(Kurganovaetal.,2004;Ludwigetal.,2004)都证实土壤冻融作用可导致N2O排放量增加,并且可以持续数个冻融循环,但土壤N2O排放量的增加幅度随着冻融循环的次数增加而减小(Koponen&Martikainen,2004;Teepe&Ludwig,2004)。虽然土壤冻融作用已经被证实会促进土壤温室气体排放,但在目前的研究中,其排放量增加的数量存在较大的差异,特别是不同生态系统之间。在农田土壤室内冻融模拟实验中,单个冻融循环周期的N2O排放量在1～350gN·hm-2(Prieme&Christensen,2001;Koponen&Martikainen,2004;Kurganovaetal.,2004)。野外观测结果的差异也很大,同样是农田土壤,Dörsch等(2004)测得的冻融期N2O排放量约为0.7kgN·hm-2,而Flessa等(1995)的结果为4.5kgN·hm-2,约占全年排放量的46%。Papen和Butterbach-Bahl(1999)基于多年高频率连续观测估算了德国Höglwald云杉林地土壤在冻融期N2O的排放量约为2.5kgN·hm-2,是目前野外森林土壤报道的最大值。造成这些差异的主要原因是土壤类型的不同和土壤理化性质以及微生物活性的空间异质性。另外,冻结温度、冻结时长、冻融循环次数以及冻结前土壤水分含量都影响土壤冻融交替过程中温室气体的产生与排放(王连峰等,2007;Matzner&Borken,2008)。一般情况下,冻结温度越低,冻结时间越长,冻结前土壤水分含量越高,在冻融交替过程中排放的温室气体就越多,但其排放增量随着冻融循环次数的增加而逐渐减小。Goldberg等(2008)在3种不同冻结温度条件下(-3℃,-8℃和-13℃)模拟冻融交替,结果表明,经过强冻处理(-13℃)的土壤在冻融交替过程中排放的CO2显著高于其他温度处理。Teepe等(2004)测定了不同冻结时长和冻结前4个不同土壤水分含量条件下农田土壤冻融期N2O排放量的差异,结果表明,当冻结前土壤孔隙水含量为64%时,冻融期N2O排放量最大,而当土壤孔隙水含量为76%条件下,冻融期N2O排放量明显减少,其主要原因是在土壤水分含量过高的厌氧条件下,N2/N2O的比例增大。另外,该研究结果显示,经过较长冻结时间(10d左右)后的融化时期N2O排放量要显著大于短期冻结(<7d)后的结果。2冷融作用影响了土壤温度中气体的产生和排放2.1冻融作用对土壤团聚体稳定性的影响冻融作用通过土壤物理性状的改变主要从2个方面影响温室气体的产生与排放,一是改变土壤团聚体的大小和稳定性,导致团聚体的破碎,并随之释放出大量的活性有机碳供微生物利用,从而促进矿化和反硝化等作用(Öquistetal.,2004;Morkvedetal.,2006);另一方面,冻结的土壤颗粒表面覆盖了一层薄冰膜,降低了土壤的通透性,不仅阻止了氧气进入土壤,使土壤处于厌氧环境促进了反硝化作用,而且也阻碍了土壤中产生的气体向外扩散,从而聚积在土壤中并在土壤融解期时形成排放高峰(Teepeetal.,2001;Koponenetal.,2004)。Oztas和Fayetorbay(2003)研究表明,冻融作用降低土壤团聚体稳定性,破坏程度主要受土壤类型、团聚体大小、土壤含水量、冻结温度和冻融循环次数等因素的影响。冻融作用对大团聚体稳定性的破坏程度大于微团聚体(Sixetal.,2004),在出现连续冻融循环的情况下,其破坏作用具有累积效应(Oztas&Fayetorbay,2003),并且破坏作用还随着土壤冻结前水分含量的升高而增加(Öquistetal.,2004)。Lehrsch等(1991)则认为,由冻结导致土壤团聚体稳定性的升高或降低应该综合考虑土壤的冻结过程。在土壤冻结过程中,由于土壤水会向冻层移动,使得一部分土壤变得更湿润而另外部分则趋于干燥。在湿润部分形成的冰晶颗粒会在土壤孔隙中扩张,从而减弱土粒间的结合力并破坏土壤团聚体;而干燥则会引起土粒的收缩,从而增强土粒间的结合力。因此,冻融作用对土壤团聚体稳定性的影响应该考虑这2个相反过程的综合效应。vanBochove等(2000)的研究显示,冻融作用使得微团聚体含量明显增加,其增量比大团聚体高57%,与此同时,土壤矿化作用和反硝化作用增强了95%,而N2O的排放量增加了2倍以上。另外,由于反硝化作用是土壤冻融交替过程中N2O产生的主要过程(Ludwigetal.,2004;Öquistetal.,2004),土壤冻结层的形成促进了反硝化作用,并使得在未冻底土中产生的N2O在冰冻表土下封存累积。Teepe等(2001)认为,土壤融解期的N2O排放高峰主要来源于表层湿润土壤产生和土壤下表面扩散。2.2冻融期大量细根的死亡由于土壤冻融作用会造成部分植物根系的死亡,在其腐烂和降解的过程中会促进土壤碳、氮循环,从而释放出更多的温室气体。Tierney等(2001)对美国次生阔叶林的研究表明,冻融作用会导致植物细根(直径<1mm)的死亡率显著增加,死亡根系的生物量大约为30g·m-2,这大致相当于15gC·m-2。而Fitzhugh等(2001)在对该样地的另一研究中也证实,冻融期大量细根的死亡是导致土壤中碳、氮和磷等含量升高的重要原因。这不仅仅是由于根系的物理损伤,更主要来自于冰冻对根系细胞的破坏(Cleavittetal.,2008)。Reuss等(1998)在阿拉斯加苔原带针叶林的研究也显示大量细根在土壤冻融过程中死亡,增加了土壤中的有机质。根系腐烂和降解对土壤氮矿化作用的影响主要取决于净矿化速率和根系碳氮含量的比例(Matzner&Borken,2008)。Tierney等(2001)估算了在冻融期植物细根的死亡会导致大约0.5gN·m-2的额外释放,该释放量相当于观测样地的年均大气N沉降量。另外,冻融期植物根系的死亡也会减少植物对土壤中养分的吸收,从而使得土壤中NH+4和NO-3等含量增加,并最终在促进N2O排放的同时也抑制了CH4的氧化过程(Groffmanetal.,2006)。2.3冻融作用ch4对残余微生物的影响冻融作用一般可通过改变土壤通透性,土壤水热变化速率以及营养物质的迁移等而影响微生物的生物量和活性(Jarvisetal.,1996)。另外,冻融作用还可以杀死土壤中的一些微生物并释放出碳、氮等营养物质,从而增强了残余土壤微生物的活性,使得融化期排放的CO2和N2O增多(Herrmann&Witter,2002;Sharmaetal.,2006)。Larsen等(2002)研究发现,经过多次冻融循环后存活的微生物数量显著减少,并且物种多样性也明显降低。Feng等(2007)利用磷脂脂肪酸分析方法(PLFA)对冻融过程中微生物量进行了监测,结果表明,低温冻结(-15℃)使真菌数量大幅减少,但对细菌数量影响不大。Dörsch等(2004)的研究显示,在土壤冻结期,微生物量急剧减少,但在融化期微生物量很快恢复到原有水平,表明在冻结过程中死亡的微生物为残余微生物提供了新的碳源与能量。Herrmann和Witter(2002)利用14C示踪技术研究了冻融过程中CO2的产生过程,结果表明在土壤融化期排放的CO2中,约65%是由于死亡微生物降解而生成的。Sharma等(2006)研究表明,冻融作用不仅增强了残余微生物的活性,还促进了其反硝化基因的表达,从而增加融化期CO2和N2O的排放。而Wagner等(2003)在西伯利亚Lena三角洲苔原地区的研究发现,CH4的排放量与冻土层中微生物的甲烷产生与氧化过程密切相关,由于冻土融化层的加深增加了微生物的数量与活动空间,增强了微生物的活性,使得CH4排放量与冻土融化深度显著正相关。尽管冻融作用会导致一些生态系统(例如农田、森林等)的土壤微生物大量死亡(Papen&Butterbach-Bahl,1999;Dörschetal.,2004;Bolteretal.,2005),但另有研究表明,由于对低温环境的长期适应,高山和苔原土壤微生物可在冻融过程中呈现较高的抗性(Groganetal.,2004;Lipson&Schmidt,2004)。另外,冻融作用除了可以影响土壤微生物数量之外,还可以改变土壤微生物的群落组成与结构(Larsenetal.,2002;Schadtetal.,2003;Sharmaetal.,2006)。Schadt等(2003)对苔原土壤微生物季节性变化的研究表明,低温冻融对土壤微生物量影响不大,但微生物群落组成由夏季以细菌为主转变为冬季以真菌为主。2.4对土壤冻融作用的影响由于土壤冻融作用对植物凋落物和根系,土壤团聚体以及土壤微生物的破坏和影响,引起土壤溶液中可溶性物质增加,导致土壤养分更容易以溶液(NH+4、NO-3、可溶性有机碳氮)或气体(CO2、N2O、NO)等形式流失。大量研究表明,冻融循环使得土壤中NO-3等含量显著增加,从而有利于硝化和反硝化过程(Fitzhughetal.,2001;Mülleretal.,2002,2003;Callesenetal.,2007)。Wang和Bettany(1993)对农田土壤的室内模拟实验结果也显示,冻融作用可增加土壤溶液中可溶性有机碳(DOC)含量并促进CO2排放。而由于施肥使得土壤养分增加也是导致农田土壤在冻融循环过程中N2O等的排放量要明显高于其他土地类型的重要原因之一。另外,冻融作用对土壤有机质矿化作用有着重要影响,这不仅仅是源于微生物数量的变化,更主要的是由于冻融作用对酶的激活效应(关松荫,1986)。土壤酶在土壤冻结条件下并不完全纯化,其活性在融化期显著增强,加快土壤有机质矿化速度,从而产生大量的可供生物利用的无机氮、低分子量有机碳以及矿质态化合物等(Ivarson&Sowden,1970;Chengetal.,1971)。Müller等(2003)对德国草地土壤的室内冻融模拟实验表明在土壤融化期,氧化亚氮还原酶的活性随着土壤温度的升高而逐渐增强。目前,大部分研究普遍证实冻融作用可以促进农田或草地土壤在融化期的氮矿化作用(Herrmann&Witter,2002;Mülleretal.,2002),这可能是由于这些土壤的pH值较高或C/N比值较小(Matzner&Borken,2008)。但对于森林、极地苔原和高山草甸等类型的土壤,冻融作用是否也促进了土壤氮矿化作用仍未达成共识。Grogan等(2004)对极地苔原土壤的研究发现冻融作用可以显著提高土壤氮矿化速率,然而同样是极地苔原土壤,Larsen等(2002)的研究结果显示,与对照相比,冻融循环抑制了土壤氮矿化作用。另外,土壤含水量、土壤冻结温度、土壤类型以及冻融循环次数都是影响冻融过程中土壤矿化作用的重要因子(Bullocketal.,1988;Hassink,1992;Herrmann&Witter,2002;Schimeletal.,2004)。Herrmann和Witter(2002)对冻融过程中土壤碳氮矿化作用的动态研究显示,随着冻融循环次数的增加,土壤碳氮矿化增量逐渐减小,表明冻融作用对土壤矿化作用的影响受土壤本底碳库和氮库大小的限制。3土壤温度与气体养分的研究虽然已有一些通过人工升温和除雪等方式在野外对原位土壤进行冻融模拟研究,但由于野外控制实验难度大、成本高,使得原位连续监测受到很大限制。因此,目前关于冻融作用对土壤温室气体产生与排放的研究多数是采集土壤样品(均匀混合土样或原状土柱)在实验室条件下培养(Prieme&Christensen,2001;Koponen&Martikainen,2004;Teepe&Ludwig,2004)。但目前不同室内培养实验之间的研究方法和实验设计存在很大差异,例如土壤样品采集的时间和方法,冻融温度变化的幅度与速度以及冻融循环的周期与频率等方面。这些因素在冻融循环过程中对土壤温室气体产生与排放起着重要作用,从而导致不同研究的最终结果差异较大。3.1土样温度变化对土壤温度的影响目前,大多数室内冻融模拟实验采集的土壤样品量偏小,体积多在1L以下,采集的土壤深度一般在10～20cm(Prieme&Christensen,2001;Larsenetal.,2002;Oztas&Fayetorbay,2003),有部分实验的土样体积甚至<0.1L(Herrmann&Witter,2002;Yanaietal.,2004)。由于培养实验的土样体积太小,并且温度变化从多个方位同时影响土体,使得土壤温度与气温的差异并不明显,土样整体几乎同时冻结或融化。然而野外原位实验表明,土壤深度和体积对土壤剖面温度变化具有缓冲作用,自然条件下深层土壤温度相对稳定,当气温降至-20℃左右时,5cm深处的土壤温度仍能保持在0℃以上(Henryetal.,2007;Wuetal.,2010)。因此,采集的土壤样品量偏小会加剧下表层土壤的温度波动,这与自然条件下的土壤冻融过程差异较大。另外,不同研究的土壤样品采集时间差别也很大,还有些研究并没有说明采样时间(Oztas&Fayetorbay,2003;Ludwigetal.,2004;Yanaietal.,2004)。由于土壤微生物的群落组成与结构受土壤温度季节性变化影响明显,而春季或初夏采集的土壤也可能刚经历完数个冻融循环过程,其培养实验结果会与秋冬季采集土样的结果显著不同。因此,用于室内冻融模拟实验研究的土壤样品应尽量在秋冬季采集,或者应在冻融循环实验之前对土壤样品进行预培养。3.2土壤温度随时间的变化土壤冻融研究中的不同温度变化范围是造成目前冻融过程中土壤温室气体排放量差异明显的重要原因之一。经历较大温度变化冻融过程的土壤排放N2O或CO2的量要明显高于在较小温度变化范围内培养的土壤(Koponen&Martikainen,2004;Sharmaetal.,2006;Goldbergetal.,2008)。此外,虽然很多培养实验的温度变化范围是根据野外采样点实地气温变化而确定的,但由于室内一般是通过冰箱或培养箱调节温度进行冻融循环的模拟,这使得土壤温度变化速度极快,因此冻融循环过程也快速完成。目前大多数研究设定的最低冻结温度为-15℃～-20℃,当土壤温度骤降至这样的极低温度时,绝大多数土壤微生物将快速死亡。而在自然条件下的土壤冻结过程,气温和土壤温度的下降是逐步且缓慢的,使得部分土壤微生物能够适应这种缓慢的温度变化。另外,土壤快速冻结有利于细小冰晶颗粒的形成(Hobbs,1974),从而可能减小对土壤团聚体的物理破坏。3.3冻融循环周期和循环次数现有室内冻融模拟研究中设计的冻融循环周期长度要明显小于野外实际情况。部分野外原位的观测表明,土壤冻融循环周期一般可以持续2～3个月以上(Papen&Butterbach-Bahl,1999;Dörschetal.,2004;Wuetal.,2010),而目前室内冻融模拟实验中的冻融循环周期最长的为几周,大多数为1～2d,还有的仅仅只有几个小时(Herrmann&Witter,2002;Yanaietal.,2004;Sharmaetal.,2006)。由于土壤冻结时间较长对土壤温室气体产生与排放具有累积效应,导致经历较长冻融循环周期的土壤温室气体排放量要显著大于短期冻融循环的结果(Teepeetal.,2004)。除了冻融循环周期较短之外,目前冻融模拟研究中的冻融循环次数也偏少,绝大多数研究的冻融循环次数小于5次,而有一些研究只模拟了1次冻融交替过程(Ludwigetal.,2004;Teepe&Ludwig,2004)。这也难以揭示冻融作用对土壤温室气体产生与排放的长期效应和累积效应,特别是在全球气候变化的背景下,极端气候事件会使得土壤冻融循环频率增加。4土壤冻融作用对温室气体排放的影响应更随着全球气候变暖,土壤的季节融化层会不断加深,冻融区范围逐渐扩大,部分地区的土壤环境将经受更广泛和频繁的冻融交替作用。这不仅会增强土壤微生物的代谢活动并加速分解贮存在多年冻土层中的有机碳氮,促进CO2和N2O等温室气体的排放,还会造成大量原本封存在