生态学第6章生活史对策

第6章生活史对策

生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。从微生物—大型动植物都有生活史；出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡；一个生物从出生到死亡所经历的全部过程成为生活史（lifehistory）；有些生物一生繁殖多次有些植物一生仅繁殖一次（例：箭竹）；生态对策（bionomicstrategy）或生活史对策（lifehistorystrategy)：生物在生存斗争中获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策等。

生物的适应性体现在不同生活史组份的能量分配方面，可以将能量更多地分配于生长、代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。动物的能量收支（分配）模型为：

C=F+U+M+G+P

生物种类、体重、性别、饵料性质、理化因子等影响能量收支。能量分配与权衡5/24能量分配与权衡生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分开分配----多次生殖。同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。繁殖格局一、一次繁殖和多次繁殖：一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）；多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物）；一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；繁殖格局二、生活年限与繁殖：植物：一年生植物；二年生植物；多年生植物；动物：短命型；中等寿命型；长寿型；动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；达尔文魔鬼(Darwiniandemons)自然选择倾向保留那些能产生更多后代的个体，如此一来将会产生一种超级生物，它们具有无比的能力，在各方面都能力超群，最终占领了整个世界，唯它而已。亲本投资有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量、时间、和资源量称为亲本投资（parentalinvestment）；雌雄个体之间的亲本投资差异很大；不同物种的亲本投资差异很大；植物的亲本投资与生境有关；繁殖成本有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本；成功的生活史是使能量协调使用的结果；动物在繁殖期有较高的死亡危险；植物在果实很多时减少木材生长；应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，剪枝等；生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关花旗松Pseudotsugamenziesii

不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。

（2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿

体型效应体型大小显著影响生物的生活史，它与寿命、世代时间正相关体型大小与内禀增长率负相关

由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难，也难以排序。生殖对策进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就会很少。亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的死亡率低，但产生后代的数目必然就少。每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之中，找出一种最优组合。（1）动物种群的生殖适应对策温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总是优先喂食早孵幼雏。动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。（2）植物种群的生殖适应对策有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花和种子的能量较少，因此，这些植物的竞争力较强，但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类；有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一年生草本植物。有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的大小与植物的生存环境密切相关。Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur&Wilson(1967)把这两种进化对策定义为r对策者和K对策者。Pianka(1970)提出了r选择和K选择理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。r－选择和K－选择r选择者r-选择者K-选择者r-选择和K-选择相关特征的比较r-选择K-选择气候死亡

存活种群大小种内、种间竞争选择倾向

寿命最终结果多变，难以预测、不确定常是灾难性的、无规律、非密度制约存活曲线C型，幼体存活率低时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量K值。多变，通常不紧张发育快；增长力高；提早生育；体型小；单次生殖短，通常小于1年高繁殖力稳定、可预测、较确定比较有规律、受密度制约

存活曲线A、B型，幼体存活率高时间上稳定，密度临近环境容纳量K值。经常保持紧张发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体型大；多次生殖长，通常大于1年高存活力r选择者和K选择者之间有r-K连续体，如蚜虫r-选择K-选择特点：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。

特点：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

不同植物种的个体寿命和生境中有利于该种一个世代生存繁殖的时间长度之比，可表示生境持续稳定性。r-对策者与k-对策者的种群增长曲线特点K对策种群和r对策种群的增长曲线S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点r-对策的优缺点优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。K-对策的优缺点优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。生殖价和生殖效率所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者匀未来的繁殖（futurereproduction）相关联。生殖价（reproductionvalue）是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。

生殖价随年龄、环境而变化。天蓝绣球生殖效率：稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中产大量小型后代。生殖次数：

“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。

Grime(1979)认为有四种类型：

竞争对策（competitivestrategy）

耐逆境对策（stress-tolerantstrategy）

杂草对策（ruderalstrategy）

极端对策（extremestrategy）

有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可通过营养器官的调节来适应生境的变化。

多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。

以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。

除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：干扰强度严峻度胁迫强度①高干扰、高严峻度如火山等,植物无法生存②高干扰、低严峻度如农田,高繁殖率,杂草对策（R－选择）③低干扰、低严峻度如热带雨林,成体竞争能力强，生活史对策（C－选择）④低干扰、高严峻度如沙漠,胁迫－忍耐对策（S－选择）生境分类与植物的生活史对策

CSR三角形白桦山毛榉C-对策、S-对策和R-对策杂草型（R型）适应低胁迫＋强干扰生境，把主要资源和能量用于繁殖，相当于r选择种。竞争型（C型）适应低胁迫＋低干扰生境，把主要资源和能量用于生长，相当于K选择种。胁迫型（S型）适应高胁迫＋低干扰生境，把主要资源和能量用于维持生存，介于r选择种和K选择种之间。C-对策、S-对策和R-对策植物

的特征比较性状C—型S—型R—型生活型多种多样多种多样草本茎的形态树冠高大浓密多种多样小型化叶型多种多样革质、针形多种多样落叶情况落叶常绿落叶寿命或长或短很长很短开花每年间歇每年生殖成熟期晚晚早生殖投入小小多持久的组织器官芽、种子叶片和树干种子生长速度快慢快对胁迫的响应快慢快枯枝落叶层丰富，经常有少，但经常有少，不经常有对食草动物的适口性多种多样低经常高整体特性生长型维持型生殖型三、

生境分类高繁殖付出（高—CR）生境：竞争激烈。低繁殖付出（低—CR）生境：竞争弱。“两面下注”

（bet-hedging)理论：

如成体与幼体死亡率相比相对稳定，分配给繁殖的能量就应该低

，进行多次生殖；

如幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就应该高

，就进行单次生殖。LHS系统WestobyM(1998)以CSR系统为基础，提出了LHS(1eaf-height-seed)系统。该系统采用植物本身的可测定特征，定量评估物种的生态对策。LHS系统包括3个对数轴，每个物种在这三维空间的位置，反映了该种的生态策略。叶片特征(L轴，leaf)高度特征(H轴，height)种子特征(S轴，seed)Whittaker的生态对策类型逆境选择(adversityselection)

即在逆境中选择出对逆境的适应，它相似于Grime的耐受对策型。开拓选择(exploitationselection)

即具有可利用非预期的或间断的有利环境能力，它是在不安定生境的选择下形成的适应性的对策，相当于杂草对策型。饱和选择(saturationselection)

在安定环境里形成的能完全占有有利环境的生态对策，相等于竞争对策型。机遇、平衡和周期性生活史对策Winemiller&Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：性成熟年龄繁殖力幼体成活率②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鲨鱼。③周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如鲟等。①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率低和性成熟早。滞育和休眠如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物或许适应进入休眠（dormancy）状态，发育暂时延缓。休眠可能仅发生一次，如通常在植物种子中所观察到的那样，或可能重复发生，如许多温带和极地哺乳动物在冬季所发生的那样。昆虫的休眠，称做滞育（diapause）。一些乌类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏（forpa）可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟雀．蝙蝠和鼠中那样，也可能持续较长时间。响应冷环境的深度蛰伏叫做冬眠（hibernation），冬眠通常的特征是心率和总代谢能降低，核以体温低于10℃。休眠（冬眠、夏眠），常常是由不良的环境条件直接引起的。随着气温降低，昆虫的体内便会产生一系列的生理变化，如体内脂肪和糖类等贮存物质的积累，水分含量的减少，呼吸缓慢，行为的改变等等。如果将不良条件消除，就可以恢复生长发育。如温带或寒温带地区到了秋冬季，气温下降，食物也渐缺少，一些昆虫就进入了休眠状态。有的昆虫以特定的虫态休眠，有些则任何虫态均可休眠。如果把这类昆虫饲养在温湿度适宜的条件下，再给以充足的食料，它们一年四季便都能进行繁殖。一些鸟类和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来渡过沙漠长期的高温和类似生境，这种休眠叫夏眠（aestivation）。滞育常不是由不利环境条件直接引起，而是昆虫本身已具有一定的遗传稳定性。当昆虫进入滞育后，即使给以最适条件，也不能马上恢复生长发育。滞育一般有固定的虫态。据研究，光周期的变化是引起滞育的主要因素，一般冬季滞育的昆虫，均以短日照作为引起滞育的信息，通常光周期长于12-16小时，即可继续发育而不