生物种及其变异与进化

5.1生物种的概念5.2物种的遗传变异选择5.3物种形成第五章生物种及其变异与进化5.1

生物种的概念5.1.1传统生物学家的物种(species)概念真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代物种不变、中间无亲缘关系5.1.2达尔文的物种概念人为分类单位，亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念5.1.3近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异5.1.4现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)

占有一定的生境位置由于大多数物种在形态上易于识别和区分，后来的多数分类学家主要以形态特征作为识别和区分种的依据。但把种划在哪个等级上只能人为决定，不同人可以有不同的归类标准。另外，生物间的杂交能力很少达100%。如果A和

B两种群杂交能力达

55%，那么两个种群算不算一个种？

由此可见，这种划分也有一定的局限性。总之，不同分类学家之间对物种的划分

标准是不同的。因此，对物种的人为划分模糊了物种存在的客观性。生物种的特点• 由个体联系起来的的集合• 可随时间进化改变的个体集合• 生态系统的功能单位45.2 物种的遗传变异与选择5.2.1基因、基因库和基因频率5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.3遗传瓶颈和建立者效应5.2.4迁移活动及非随机交配5.2.5表型的自然选择类型555.2.1

基因、基因库和基因频率• 相关概念– 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因(allele)、座位(locus)– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因形状基因库

(gene

pool)基因频率(genefrequency)和基因型频率(genotypicfrequency)哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg

Law)– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群– 基因频率和基因型频率世代保持稳定– 遗传平衡状态基因频率的改变• 突变• 遗传漂变– 种群大小的作用– 奠基者效应– 瓶颈效应• 迁移• 自然选择75.2.2

变异、自然选择和遗传漂变• 变异– 遗传物质的变异•

基因突变、染色体突变(结构/数量)•

多态座位比例、平均杂合性– 基因表达的蛋白质(酶)的变异•

凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶)– 表现型数量性状的变异•

形态、结构、功能的差异– 地理变异渐变群

(cline)地理亚种

(subspecies)8变异、自然选择和遗传漂变自然选择

(naturalselection)– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础– 适合度、相对适合度和选择系数遗传漂变

(geneticdrift)– 遗传漂变现象– 遗传漂变的产生• 自然选择和遗传漂变是进化的动力9自然选择和遗传漂变是两种进化动力选择系数

(s)

=

1

–

相对适合度（w）漂变强度：种群大小的倒数,1/N问题一：一切都是自然选择的结果？雄性的乳头，阑尾，智齿。无用的基因可能“搭便车在种群中扩散。问题二：进化有无限的创造力？若一种结构在其尚未完成时，对生物也有某种用处，就可以被保留下来，逐步演变到如今的样子。不然，就进化不出来。问题三：自然选择让生物越来越复杂？选择的压力让生物“不敢”太复杂。洞穴鱼没有眼睛，寄生绦虫没有内脏，海星和海胆丧失了脑。生存压力小时，生物才有机会变复杂。问题四：进化产生完美？只要不比竞争对手差，就能活下去。修修补补凑合用，是常有的事。熊猫的“拇指”；鲨鱼缺乏鱼鳔；哺乳动物的双向肺远不如鸟类的单向肺有效率；脊椎动物的眼睛有盲点。”问题五：进化论不是科学？进化有可能被各种各样的发现和实验证伪。从一开始，演化论就在思考什么情况下自己会错（可证伪性）。达尔文说：“”如果发现任何一个这样的复杂器官，它不可能经过大量连续微小的变化得到，那么我的理论肯定就是错的了。这就是科学和宗教的不同。问题六：进化论什么都预测不了？进化论的预测力有限，但已被用来预测了。半鱼半两栖动物Tiktaalik。英国胡椒蛾。转基因作物抗药能力。“鸡尾酒疗法”。问题七：自然选择是进化唯一方式？许多变化来源于随机遗传漂变，或者说偶然。黄种人和白种人的头形不同。岛屿上的斑纹老鼠。这就叫幸者生存，而非适者生存。125.2.3

遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈

(BottleneckEffect)• 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降– 经过瓶颈后的结果建立者效应

(FounderEffect)– 建立者种群– 建立者效应瓶颈效应13遗传瓶颈●

100%在越冬种群中●

基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈在原种群中●基因频率为80%14: =5:1: =5:2建立者效应5.2.4

迁移活动及非随机交配• 迁移活动– 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和原种群个体频率差值）• 非随机交配– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基因频率很难保持稳定– 性选择例是典型的非随机交配例子155.2.5 表型的自然选择• 表型的自然选择• 表型自然选择的种类– 稳定选择– 定向选择– 分裂选择• 自然选择的生物学单位–个体选择–配子选择–亲属选择–群体选择–性选择155.3

物种形成

(speciation)5.3.1物种形成及其过程– 地理物种形成学说•

地理隔离•

独立进化•

生殖隔离机制的建立– 生殖隔离机制的种类Tab5-1P955.3.2物种形成的方式– 异域性物种形成– 邻域性物种形成– 同域性物种形成– 适应辐射1718巴西亚马逊河流域西部的 河两岸'绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异RioJurua图片：物种形成实例19扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成A大范围地理隔离扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成B处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异20扩展分布区独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育部分的地理隔离存在基因交流屏障如生物的运动能力及繁殖体传播能力差邻域性物种形成21生境选择差异食物选择差异宿主选择差异独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育无地理隔离但生态位产生差异虽有基因交流的可能但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成22适应辐射共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小…

…多方面产生差异2425鸟类的适应辐射25鸟类的适应辐射本

章

小

结• 生物种、种群的概念• 变异、自然选择和遗传漂变的相关概念和理论• 影响种群基因频率变化的因素• 物种形成过程• 物种形成方式27思考题1.比较分析自然选择和遗传漂变对种群进化的作用特点。2.按照选择的结果划分，自然选择可分为哪几种类型，并举例说明。3.物种的形成为什么要经过生殖隔离？生殖隔离有哪些形式和方式？4.经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点？5.什么是多态现象？5.种群的质量与种群的数量相互关系是什么？29本章建议读物1.孙儒泳,李庆芬,牛翠娟,娄安如.2002.基础生态学.高等教学出版社,87-982.孙儒泳,李博,诸葛阳, 尚玉昌编.

1992.普通生态学.高等教育出版社3.李博主