气候变暖对鸟类种群动态的影响

气候变暖对鸟类种群动态的影响

1气候变化对鸟类生态群落的影响自100年前以来，世界气候的变化是毋庸置疑的。政府间气候变化专门委员会(IPCC)的第4次评估报告中指出,最近100年中(1906～2005年)气温上升了约0.74℃,近50年(1956～2005年)每10年气温升高0.13℃几乎是近100年的2倍。而北半球较高纬度地区温度升幅较大,20世纪后半叶北半球平均温度很可能高于过去500年中任何一个50年期的平均温度,并且可能至少是过去1300年中的最高值。在全球变暖的大背景下,我国近百年的气候也发生了明显变化,其变化趋势与全球气候变化的总趋势基本一致(丁一汇等,2006)。由气候变化所引发的一系列的生态反应和变化已经引起了世界各国学者的广泛关注(Waltheretal.,2002;Stensethetal.,2002)。研究表明,气候变化影响了动植物种群的地理分布,种群大小的变化,物候(植物花期提前,动物的繁殖期提前等),动物行为等(ParnesanandYohe,2003;Rootetal.,2003;马瑞俊,蒋志刚,2005)。鸟类作为生态系统中最活跃的组成部分之一,其对气候变化产生的影响相当敏感,因而可以作为监测全球气候变化的指示物种之一。国外一些学者关于气候变化对鸟类影响的研究进行的较为广泛,并且取得了一系列进展,他们认为气候变化是导致了部分鸟类在种群动态、物候方面(迁徙时间,产卵期等)和地理分布范围发生变化的主要因素(Crick2004;Huntleyetal.,2006;Bothetal.,2006;Leech&Crick,2007)。中国鸟类资源十分丰富,现有鸟类1332种2261种及亚种(郑光美,2005),动物地理区系横跨古北界和东洋界,气候变暖对中国的部分鸟类在分布、迁徙等方面也已经产生了一定的影响(孙全辉,张正旺,2000;陈炜等,2008;Shietal.,2006),但是我国在这一领域研究甚少。本文结合近20年来鸟类分布、繁殖的新记录等方面的资料,初步探讨鸟类分布地北移或西扩的原因,以及对鸟类区系成分造成的影响,并对今后该领域的研究提出一些建议。2中国年平均气温特征中国地处亚洲大陆东部,南北跨度很大,东临太平洋,西部有世界屋脊青藏高原,各地气候特征差异很大,因此气候变化也有地区特色。但不同地区的气候变化仍有很大的一致性,而且与全球或北半球的气候变化趋势有许多共同之处。在温度变化中这种共同点更为明显。中国在20世纪的年平均气温变化趋势与同期北半球的年平均气温变化趋势基本一致(丁一汇等,2006)。据王邵武等(2000)研究,近100年来中国气温上升了0.5℃左右,略低于全球平均的0.6℃;1920～1940年我国气温持续升高,1950～1980年初气温有所下降,20世纪80年代中期开始又持续增温。上世纪90年代是中国近百年来最暖时期之一,但尚未超过1920～1940年的最暖时期。由于纬度和地形差异,中国气候变化具有显著的地域差异性。就气温而言,中国气候变暖最明显的地区在西北、华北和东北地区,其增温幅度最大,达到0.4～0.8℃/10年左右,长江上游和西南地区气温略降,南方大部分地区没有明显的冷暖趋势。长江中下游1981～1999年平均温度比1951～1980年平均温度升高0.2℃～0.8℃,其中长江三角洲升温最显著。从季节上分析,中国冬季增温最明显;近40～50年我国极端最低气温和平均气温都出现了增高的趋势,尤以北方冬季最为突出(ZhaiandPan,2003)。3鸟类分布地的空间分布变化收集整理近20年来全国各地新纪录鸟类资料并结合作者野外考察获得的部分观测结果,以《中国鸟类分布名录》(郑作新,1976)、《AsynopsisoftheAvifaunaofChina》(郑作新,1987)为鸟类原分布地依据,筛选出分布范围北移或者西扩的鸟类,对其分布地范围的变化进行初步研究,并对可能造成的鸟类区系变动展开讨论。还有部分鸟类分布地向东或向南扩散,不在本文研究范围之内,拟另撰文研究。4气候变化对中国鸟类分布的影响4.1非雀形目鸟类气候适应气候变色的种类分布据统计分析共有120种鸟类(详见附录),在全球气候变暖背景下,分布范围向北或向西扩展,种类数约占分布于中国鸟类(1332种)的9.0%,隶属于11目39科(图1)。从鸟类区系成分看,分布地变化鸟类中东洋界鸟类最多共有88种(73.3%),古北界鸟类最少只有12种(10%),广布种有20(16.7%)种。在受气候变暖影响的38种非雀形目鸟类中,杜鹃科和鹭科鸟类受影响较多,分别占非雀目种类数的21.1%(8种)和15.8%(6种)。雀形目鸟类有82种鸟类受到气候变暖的影响,占受影响鸟类种类数的68.3%,分别隶属于25科(图2)。在雀形目鸟类中,莺科鸟类受气候变暖影响种类数最多共14种,占雀形目种类数的17.1%;其次为鸫科(8种)占9.8%。其中画眉科鸟类是典型的东洋界鸟类,鹎科鸟类在中国也只限于东洋界分布(除栗耳短脚鹎Ixosamaurotis外),受全球气候变暖的影响它们中的一些种类的分布范围向北方扩展,而莺科鸟类受到气候变暖影响的结果是部分鸟类向中国西部的新疆地区扩展,另外雀形目中其他受影响的鸟类,大部分都是东洋界鸟类,如棕背伯劳Laniusschachschach、鹊鸲Copsychussaularisprosthopellus、黑眉长尾山雀Aegithalosbonvalotobscuratus和叉尾太阳鸟Aethopygachristinaelatouchii等。4.2常见的鸟类情况限于篇幅,不拟对上述所有分布范围变化的鸟类情况逐一叙述,只能将一些比较典型的鸟类情况概述如下。其他分布范围北移或西扩的鸟类详见附录。4.2.1繁殖地北移—鹭科鹭科鸟类有6种可能因气候变暖影响而导致其分布范围发生北移或西扩。中白鹭Egrettaintermediaintermedia亚种原分布于四川西昌以东,长江中、下游以南的华南大陆,在河南信阳地区属于旅鸟,夏候鸟。在2004年至2006年的夏季中,白清泉等(2006)在辽宁丹东的东港市前阳镇一个鹭科鸟类繁殖地中首次发现中白鹭成鸟,数量在200只左右。中白鹭在辽宁地区发现该鸟的繁殖种群,是典型的繁殖地北移例证。白鹭Egrettagarzetta在我国主要分布于长江流域以及以南各省,分布北限为陕西南部,河南南部。庄凯勋等(2008)于2008年5月在黑龙江省西北部大兴安岭东部林区内发现1只白鹭,其分布范围明显北移。绿鹭Butoridesstriatus在中国有3个亚种分布,其中actophilus亚种原分布于长江以南地区,曹垒等(2002)在2001年4月～9月间观察发现B.s.actophilus亚种在安徽合肥繁殖,这是绿鹭亚种首次越过长江进行繁殖的报道,而在广西多次考察也发现原来只分布于海南的B.s.javanicus亚种,在广西境内也有分布。池鹭Ardeolabacchus的分布范围也向北推移,该种原分布北限在吉林中部。刘晓龙等(1998)于1997年夏季在黑龙江黑河地区发现池鹭,马鸣(2001)在新疆也发现有池鹭的分布。4.2.2蛇ph大学科鸡属鹰科鸟类有5种可能受到气候变暖的影响而向北扩展了分布范围,它们分别是黑冠鹃隼Avicedaleuphotessyama、黑翅鸢Elanuscaeruleus、蛇雕Spilornischeelaricketti、凤头鹰Accipitertrivirgatusindicus和褐耳鹰Accipiterbadiuspoliopsis。黑翅鸢是典型的东洋界鸟类,原分布区仅局限于云南昆明、普文,为稀有留鸟,而在广西和浙江为夏候鸟。单凯等(2005)于2000年在黄河三角洲地区首次发现黑翅鸢的踪迹,并在随后几年中对其进行了长期观察,证实了黑翅鸢在黄河三角洲地区的分布。在2004年3月间,在天津(王凤琴,陈建中,2006)也发现黑翅鸢的踪迹。蛇rickett亚种原分布北限在安徽南部,2003年2月8日在陕西佛坪县记录到2只,说明蛇rickett亚种已经扩展至秦岭(中国鸟类学会,2004)。黑翅鸢和蛇分布范围的北移都是对气候变暖的一种适应。凤头鹰indicus亚种原分布北限由四川峨眉山地区北移至陕西南部的佛坪县境内(巩会生,2007)。4.2.3云水湿地、红脚苦恶鸟原秧鸡科的灰胸秧鸡Gallirallusstriatus和红脚苦恶鸟Amaurornisakool都分布在我国南部地区,度夏区不超过长江中下游以北。红脚苦恶鸟原分布于贵州、湖南、安徽南部、江苏、浙江为夏候鸟;在广西、广东、福建为留鸟。溪波等(2007)于2006年8月和2007年1～2月在河南南部的董寨国家级自然保护区内发现该鸟,并认为是留鸟。该鸟分布地明显向北方扩散。4.2.4小推动/早发现鸟杜鹃科鸟类有8种向北或向西扩展了分布范围。褐翅鸦鹃Centropussinensis的sinensis亚种在中国原分布于浙江宁波、福建、广东、广西及贵州南部,均为留鸟。郭延蜀(2004)于1996年、1999年夏季在四川南充发现该鸟活动,并于2003年5月再次发现1只成鸟及2只幼鸟活动,初步判断褐翅鸦鹃在该地区已成为留鸟。另外2003年6月在江苏南京发现褐翅鸦鹃(中国鸟类学会,2004),该鸟的分布北限明显向北推移。小鸦鹃Centropusbengalensis原分布北限在安徽中部地区,其主要分布在云南西北部至南部以及华南各省,张彦威等(2003)于2001年在河北首次记录到小鸦鹃,其分布范围北扩至北纬38°33′44″。另外,小杜鹃Cuculuspoliocephalus在新疆阿尔泰山地地区(高行宜,2000;马鸣,2001)发现分布,是典型的向西北扩展分布区域的鸟类。4.2.5代后期广东沿海地区鸟类的分布翠鸟科的斑头大翠鸟Alcedohercules也是较为典型的分布地向北扩展的鸟类。该鸟以往在我国分布记录仅见于西藏东南部、云南南部和海南岛。自20世纪80年代后期以来,在广东北部(陈万成等,1993)和江西西南部(刘信中等,2002)相继出现采集记录和连续的目击记录,本世纪初又有报道该种见于广西东北部(KadoorieFarmandBotanicGarden,2002)、中南部(周放等,2004),并于2006年发现其分布远及福建西北部的邵武(何芬奇,2006),而且可能在江南和华南地区,该鸟已经广泛分布。在以上每个有分布记录的地区,斑头大翠鸟均为留鸟,未见有迁徙的报道。4.2.6竹机病毒种的分布根据调查,栗喉蜂虎Meropsphilippinus有明显的繁殖区北移情况。该鸟原分布于四川西南部,近年来,栗喉蜂虎的繁殖区已扩展至广西北部。2003～2005年,多次在贵州罗甸、望谟等县观察到繁殖的栗喉蜂虎种群;2005～2006,2次于繁殖季节在湖南东安、永州一带观察到栗喉蜂虎。这是该鸟在贵州、湖南2省的分布新纪录。2003年5月和10月在福建厦门地区都记录到有该鸟的分布(中国鸟类学会,2003)。4.2.7东北部未来的未来鸠鸽科中灰斑鸠Streptopeliadecaocto的decaocto亚种分布北限也有原来的东北西南的朝阳地区向北扩展至黑龙江嫩江(李显达等,2006),并且在新疆地区也发现有该亚种的分布(马鸣,2001)。珠颈斑鸠Streptopeliachinensischinensis的分布范围也由原来的河北北移至内蒙古(石春芳,2006)。4.2.8湖北及其周边地区鹎科鸟类在我国也只限于分布在东洋界(除栗耳短脚鹎Ixosamaurotis外),它们的分布范围大都向北方扩展。其中向北扩展分布区域的典型种类是白头鹎Pycnonotussinensis。白头鹎在我国有3个亚种分布,sinensis亚种、hainanus亚种和formosae亚种,其中sinensis亚种分布最为广泛,遍及华北、华东、华南及东南各省。原分布北限在陕西南部、河南南部(留鸟),有时北伸至河北塘沽(偶见)。2004年6月宋泽民(2006)在大连沙河口区发现该鸟一个繁殖巢,并在其后多次发现白头鹎在大连地区活动。同年11月,王小平等(2005)在大连旅顺老铁山网捕到4只白头鹎,2003年以来多次发现该鸟在保护区内活动,推测其可能在该保护区内繁殖。据此推测白头鹎在今后仍有向北扩散的可能。李东明等(2006)于2006年4月在青海西宁市发现约60只左右的白头鹎,可能为旅鸟,但是也可以说明白头鹎在向北扩散的过程中还向高海拔地区扩散的趋势。原来分布北限在湖北的绿翅短脚鹎Hypsipetesmcclellandiiholtii其分布范围向北推移至陕西陕宁县境内(田宁朝,2006)。近年来在江西境内的九连山自然保护区和湖南南部也发现红耳鹎Pycnonotusjocosusjocosus分布,皆为这2省的鸟类分布新纪录,表明这种鹎的分布范围明显北移。白喉冠鹎Alophoixuspallidushenrici原来是广西大明山一带及西南部的留鸟,近期在广西北部也发现该鸟的踪迹并有繁殖活动,其分布范围逐渐向北扩展。4.2.9．江西黑领私家车鸟分布地北移或西扩的5种椋鸟科鸟类均为东洋界种类。黑领椋鸟Gracupicanigricollis是典型的分布区北移种类。该鸟原分布于云南南部、广西、广东及福建南部,均为留鸟,典型的东洋界鸟类。戴年华(1996)于1996年在江西发现该鸟活动;王彦平等(2003)在杭州市行道树带内发现该鸟的繁殖巢;2003年6月在安徽南部芜湖和安庆观察到该鸟活动;2006年3月罗建(2006)等又在重庆发现黑领椋鸟有筑巢行为,证明该鸟在重庆地区也进行繁殖。近20年来,该鸟分布范围逐渐北移至长江中下游地区,北移距离约350～400km。家八哥Acridotherestristis原来只在我国西南部分布,而如今其分布范围已经扩展到新疆境内(马鸣,2001)。八哥Acridotherescristatellus、丝光椋鸟Sturnussericeus和灰背椋鸟Sturnussinensis的分布同样向北方扩展。4.2.1红尾pheongurus鸫科受影响的8种鸟类中,有4种分布范围向西扩散至新疆地区(高行宜等,2000;马鸣,2001),它们分别是蓝额红尾鸲Phoenicurusfrontalis、红尾水鸲Rhyacornisfuliginosus、白喉石即鸟Saxicolainsignis和紫啸鸫Myiophoneuscaeruleus。鹊鸲原来分布北限在河南南部,C.sthopellus亚种主要分布与长江以南地区,冯宁等(2007)于2005～2006年间在陕西秦岭中西部发现了该鸟分布。4.2.1illum种在中国的分布白腹幽鹛Pellorneumalbiventre的cinnamomeum亚种原来只在云南西南部的西盟、盈江有分布,周放等(1995)于1986年11月在广西南丹县发现P.a.cinnamomeum分布,而白腹幽鹛的pusillum亚种原来只分布在越南和云南东南部,2008年以来,先后在广西中北部的柳州和宜州发现该鸟的繁殖种群。白腹幽鹛两个亚种在中国的分布范围明显向东向北扩展。巩会生等(2007)于2006年7月～8月间在陕西发现黑颏凤鹛Yuhinanigrimentaintermedia集群活动,该鸟的分布北限也由湖北利川向北扩展到了陕西境内。孙承骞等(2007)在陕西秦岭发现栗耳凤鹛Yuhinacastanicepstroqueola和纹喉凤鹛Yuhinagularisomeiensis已经成为留鸟,而这两种鸟原分布北限在湖北和四川中部。白腹凤鹛Yuhinazantholeucagriseloris的分布北限也由福建扩展到了江西(中国鸟类学会,2004)。4.2.1中国西部的新疆地区莺科鸟类是受气候变暖影响最大的雀形目鸟类,共有14种鸟类的分布范围因气候变暖而发生改变,其中有8种莺类向新疆地区扩展(高行宜等,2000;马鸣,2001),这8种莺科鸟类原来大都分布在东部季风区域,如褐柳莺Phylloscopusfuscatus、巨嘴柳莺Phylloscopusschwarzi等。这表明莺科鸟类受到气候变暖影响部分种类向中国西部的新疆地区扩展。此外,金眶莺Seicercusburkii和栗头莺Seicercuscastaniceps原来的分布北限都在陕西南部,金眶莺于2002年在天津地区(刘来顺,赵惠生,2002)被发现分布,而郭玉民等(2003)于2002年在黑龙江嫩江环志过程中网捕到1只栗头莺,这两种鸟类的分布范围都不同的程度向北推移。斑背大尾莺Megaluruspryeri在中国分布范围很小,仅在辽宁朝阳地区有繁殖记录,在湖北汉口为冬候鸟。此外,在日本九州北部也有斑背大尾莺的繁殖记录(MonroeandSibley,1993)。1996年5月,鲁长虎和李岚(1997)在黑龙江齐齐哈尔扎龙自然保护区发现该鸟,并发现其在地区繁殖。该鸟分布范围向北扩散了约700km。4.2.1暗无鸟类分布近年来在广西也还另外发现一些分布范围北移的鸟类,如蜂虎科的栗喉蜂虎、燕科的灰燕Artamusfuscus,花蜜鸟科的黑胸太阳鸟Aethopygasaturata和纹背捕蛛鸟Arachnotheramagna他们原来只在广西西南部地区分布,近期在对广西北部的鸟类调查中,也记录到有它们的分布。暗冕山鹪莺Priniarufescens原来只在云南西部、南部分布,目前在广西柳州也发现了该种的分布。海南蓝仙Cyornishainanaus原来广西柳州地区是夏候鸟,而在2001年以后的每年冬季都发现该鸟仍留在柳州地区,其居留类型已变为留鸟,推测与气候变暖有关。4.3气候突变对鸟类分布的影响已有证据表明,近年来气候变化已经对鸟类的种群动态、物候(产卵、迁徙时间)、分布范围等产生了一系列影响(Cricketal.,1993;1997;1999;2003;BothandVisser,2001;Huntleyetal.,2006;LeechandCrick,2007)。根据现有观测资料表明,一些东洋界鸟类向古北界扩散,还有部分低海拔地区的鸟类向高海拔地区扩散,如白头鹎(李东明等,2006)。此外,气候变暖也影响到迁徙鸟类的迁飞时间以及在越冬地选择方面发生了相应变化。同时,气候变化造成的栖息地环境变化(如栖息地片段化或栖息地丧失),使得部分分布狭窄,对特殊生境具有较高要求或者扩散能力差的鸟类的灭绝风险增加。对于许多物种来说,气候是影响其地理分布的关键因素之一(PearsonandDawson,2003)。近百年来,由于地球气候变暖使得北半球一些野生动物物种分布范围北移已经在欧洲和北美洲得到证实(StephenandRoot,2002)。鸟类分布与气候之间紧密的联系(Root,1988a;1988b)在于当气候逐渐变化时,鸟类的分布状况也将发生变化(DEFRA,2005)。有充分证据表明,气候变暖也是部分北半球鸟类向北、向高海拔地区扩展分布区域的主要影响因素之一(Johnson,1994;Gatesetal.,1994;ThomasandLennon,1999;Berryetal.,2002,2005;Huntleyetal.,2006;LeechandCrick,2007)。正因如此,笔者研究的120种鸟类很有可能是在气候变暖的背景之下,分布地范围发生北移或者西扩。5讨论5.1气候变化对鸟类分布的影响根据各类物种的更多证据表明,最近的变暖正在对陆地生态系统产生强烈的影响(IPCC,2007)。有资料显示,在气候变暖的背景下,中国各植物带都不同程度地向北移动。由此而引发的一系列的生态连锁反应,肯定会对一些鸟类的分布产生影响。一些鸟类的分布范围可能随着植被分布的北移或向高海拔移动而改变。ThomasandLennon(1999)分析了英国鸟类在20年内(1968～1972vs.1988～1991)繁殖分布地的变化,发现了59种英国南方鸟类的繁殖地北缘向平均向北移动了18.9km,而这一时期气候正在逐步变暖,作者认为气候变暖是基本繁殖地北移的因素之一。但是Thomas等并未考虑其它因素如鸟类栖息地变化等带来的影响。当然也有不少学者根据多年的观测结果以及应用数学模型分析北半球鸟类分布向北,向高海拔扩展的主要影响因素,证明了气候变暖是影响北半球鸟类改变分布范围的主要因素(Gatesetal.,1994;Root,2003;Berryetal.,2002,2005;GrahamandMark,2005;Sparksetal.,2005)。气候变化对鸟类分布的影响,除了温度升高而使其受到直接的温度胁迫外,大多数都是由温度升高引起其它环境因子改变,而使其重新分布(Parmesan,1996)。中国鸟类在气候变暖的背景下向北或者向高海拔地区扩展其分布区是对气候变化的一种适应性改变,是为了寻求更适合生存的气候条件,栖息地环境,食物资源等,获得更好的生存环境。5.2气候变色对鱼类组成的影响从地理区系看,我国地跨古北、东洋2个动物地理界,鸟类区系比较丰富。除了在两界过渡地带鸟类组成比较混杂外,每个界都有自己相对稳定和集中的鸟类组成。而近20年来受到气候变暖条件的影响,引起的鸟类区系的自然变化,这方面应该最应予以重视。在统计的受气候变暖影响的120种鸟类中,有88种(73.3%)鸟类是东洋界种,很明显,气候变暖对东洋界鸟类的影响要超过对古北界和广布种鸟类。并且在受影响的东洋界鸟类中,有许多的分布范围已经进入到古北界内,高玮(2006)在对近10年(1995～2005)来东北地区鸟类物种数目调查发现,在东北地区增加新记录的30种鸟类中,有7种为东洋界种,如中白鹭、鹰鹃Cuculussparverioides、棕背