地球生命历史的演化

地球生命历史的演化

生物多样性是世界上所有公民最关心的问题。今天地球上所有的物种据估计至少有数百万种,不过在以每天数种的速度灭绝,可以想象地质历史中生物多样性是变化的,但是具体是如何变化的呢?地球生命历史中常常有5次大灭绝的提法,这个结论是如何得来的?人们对生命历史的认识来自于化石。地质学家根据地层中包含的化石的主要演化阶段,将38.5亿年来的地球演化史划分为太古宙、元古宙和显生宙。显生宙指“看得见生物的时代”;在大约5.4亿年前,动物演化出外壳和清晰的骨骼结构,故称显生宙。而显生宙又根据生物面貌与现代的差异分为古生代、中生代以及新生代(图1)。各个代又细分为若干纪,纪下又分为若干世。例如新生代共包括7个世,最近1万年称为全新世。世下分为期,期是地质年代的最小单位。年代单位“宙代纪世期”对应的地层单位分别为“宇界系统阶”。各个阶(期)以全球层型剖面和层型点(GSSP)(通常称为“金钉子”)来定义,而金钉子一般是以某类标准化石的首次出现来确立的。例如二叠系与三叠系界线,即中生界与古生界之间的界线,由牙形刺Hindeodusparvus的首次出现来定义,最后确定在中国浙江长兴煤山剖面层27c底部。在生物发展史中,人们最感兴趣的就是新类群的首次出现。通过对各门类化石的不断采集与研究,科学家逐渐揭示生命在地球的演化史。大约40亿年前最早的生命已经起源,35亿年前现生生命的共同祖先出现,大约30亿年前光合作用的蓝细菌出现。18.5亿年前真核生物出现,可能是原核生物通过吞噬作用而形成。12亿年前简单的多细胞生物出现,有性生殖出现,大大加快了生命演化的速率。5.8亿年前出现了埃迪卡拉生物群,这是一些难以确定分类位置的大型、复杂的多细胞生物。寒武纪初动物爆发式演化,几乎所有现生动物的各个门都已经出现,包括最早的鱼类;这一时期最好的化石记录就是澄江动物群。植物在志留纪登上陆地。依据最近在波兰找到的足迹化石,到中泥盆世,四足动物就已经出现。石炭纪时森林茂密,出现巨型昆虫,3.1亿年前最早的羊膜动物开始出现。三叠纪裸子植物形成的森林占据了陆地,最早的哺乳动物、恐龙、龟都已经出现,不过中生代的陆地是恐龙的时代。最早的鸟在侏罗纪从兽脚类恐龙中演化出来。现有证据表明被子植物在早白垩世(1.3亿年前)已经存在,后来的地球更加绚丽多彩。3.5亿年前气候变冷,草原扩展,出现现代类型的哺乳动物。人类在大约600万年前出现在非洲大陆,大约200万年前人属出现,在全新世人类人口直线上升,显著改变了地球。随着资料的积累,在过去二三十年中,古生物学家开始对生物多样性整体的变化有了初步认识。芝加哥的Raup和Sepkoski把海生动物化石分科以地层的阶为单位排列其分布时代(图2),初步显示了海洋中动物多样性从寒武纪大爆发直至今日的变化:在寒武纪、奥陶纪生物多样性迅速增加,随后大约2亿年基本维持一个比较稳定的水平,虽然间有晚奥陶世、晚泥盆世的2次较大的灭绝事件;在二叠纪最末(也是古生代末期)有一次非常显著的灭绝事件,多样性降到一个低谷;之后多样性迅速回升,在新生代达到古生代的2~3倍,不过其间在白垩纪末期(也是中生代末期)多样性又曾显著下降。后来Sepkoski对前面的数据根据新的文献进行了修订,例如分类系统的变更,新材料的发现或者新的鉴定而改变时代延限。他将化石的最早和最后出现时间对应的阶输入数据库,涉及的门类有大约4000个科的30000左右的属。其最重要的结果与1982年基本一致,5次明显的灭绝事件同样存在。Benton对陆地及海洋生物一起进行分析,得出类似的结论,同时发现后面3次大灭绝在陆地生物中也非常明显。虽然学者对几次大灭绝事件有了基本认同,但是对上述的分析结论仍产生怀疑。首先化石数据是按照地层的阶来排列。阶是根据生物和地质的特征建立的,其时间长短不一,故分析中数据采样是不均一的。其次对常见化石与很罕见的化石一视同仁。此外图中多样性的变化并未排除埋藏化石的岩石量的影响。例如中生代以后多样性的增加可能主要是因为这个时期保留下来大量的岩石以及对这些岩石研究投入了更多的精力。不少研究表明我们所知道的多样性与各个地质时代被采集研究的强度密切相关。Raup认为曲线本身就表明存在偏差:时代越早,我们知道得越少。已知的化石记录能在多大程度代表真实的生命历史呢?为了验证这个问题,Benton等将化石在地层中的顺序与在进化树中的顺序进行比较,因为二者均能够独立地提供生命历史的信息。通过对1000个系统树的研究表明:地层信息并不随时间向前而变得不足。虽然古老的岩石确实保存的信息更少,但是如果地层在阶以上,分类单元在科以上,化石同样很好地反映了显生宙生命的历史。也就是前面所说的结论是可信的。为了研究不同时段采集研究的强度对真实多样性的影响,Alroy等人利用新的采样方法对中奥陶世(4.6亿年前)—石炭纪(3亿年前)以及中侏罗世(1.64亿年前)—渐新世(2400万年前),2段时期的海相化石进行了研究(见图2)。他们尽量将数据的时间间隔均一化,同时在每段时间间隔内尽量选取相同的化石标本的数量。因为后者很难达到他们采用了一系列的数学方法来逼进这个目的。他们的结果是:2个时段的多样性差别不大。不过这个结论还需要进一步来验证。他们最大的贡献是编辑了新的数据库,建立了新的采样方法以研究多样性。Sepkoski的生物多样性曲线中需要消除岩石出露量与化石采集带来的偏差。如何估计这个偏差呢?曾经有人用地层的组的数量来估计岩石的量。最近根据新西兰的资料,野外岩石露出的面积能很好地代表岩石的量,可用来估计对真实多样性的影响,而组的数量则不行。前面提到的Alroy等人认为中生代以来海洋中生物多样性的增长可能是不真实的。不过另外的研究者发现在去除岩石裸露面积影响后,海洋动物的多样性依然显著增加,尤其是在新生代。有人将其解释为“全新世的拖曳效应”。由于全新世(最近1万年)的生物群采样相对完整,对于地质时代较新的属及以上单元,即使其中间时段缺乏化石记录,也由于现存种而增加了计算出的丰度。例如矛尾鱼(Latimeria)的发现使腔棘鱼类的化石记录向后延伸了6500万年。灭绝的类群这个影响则小得多。为了检验这个因素的实际影响,Jablonski等选取了海生双壳类为例进行研究。海生双壳类化石丰富,研究也较透彻;现代的属级丰度也很清楚。而且双壳类显生宙的丰度变化与总趋势比较一致,其在新生代属级的丰度也显著提高。在排除现生类群的影响后,发现全新世的拖曳效应只影响了5%的类群,所以根本没有影响原来的变化趋势。若去掉中生代最后500万年的影响,也只影响13%的类群。由于双壳类容易保存,能够代表多少海洋化石记录,相信新生代(过去6500万年)多样性的增加是真实的。最近10万年,尤其是最近1万年,由于人类的扩张,造成大量物种,尤其是大型物种的消亡。人类人口的持续增长,特别是工业革命之后对生态系统的破坏日益加剧,物种灭绝的速度也加快。本来物种的消亡如同生物个体的消亡一样是很正常的,毕竟地球上曾经存在的物种99%已经消失。如今我们为什么会如此在意物种的消亡,为什么我们要去保护那些濒危的物种呢?生态系统本身有自我平衡的机制,一般情况下即使一些物种灭绝了,系统整体还能够保存稳定健康的发展。但对系统的扰动超过某个阈值时候,原来的平衡就会被打破,系统会崩溃,例如以前的大规模火山喷发、小行星撞击等等造成的大灭绝事件。虽然生