生物种及其变异与进化

5.1生物种的概念5.2物种的遗传变异选择5.3物种形成第五章生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.1.1传统生物学家的物种(species)概念真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代物种不变、中间无亲缘关系5.1.2达尔文的物种概念人为分类单位，亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念5.1.3近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异5.1.4现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)

占有一定的生境位置由于大多数物种在形态上易于识别和区分，后来的多数分类学家主要以形态特征作为识别和区分种的依据。但把种划在哪个等级上只能人为决定，不同人可以有不同的归类标准。另外，生物间的杂交能力很少达100%。如果A和B两种群杂交能力达55%，那么两个种群算不算一个种？由此可见，这种划分也有一定的局限性。总之，不同分类学家之间对物种的划分标准是不同的。因此，对物种的人为划分模糊了物种存在的客观性。生物种的特点• 由个体联系起来的的集合• 可随时间进化改变的个体集合• 生态系统的功能单位55.2 物种的遗传变异与选择5.2.1基因、基因库和基因频率5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.3遗传瓶颈和建立者效应5.2.4迁移活动及非随机交配5.2.5表型的自然选择类型655.2.1基因、基因库和基因频率• 相关概念– 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因(allele)、座位(locus)– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因形状基因库

(gene

pool)基因频率(genefrequency)和基因型频率(genotypicfrequency)哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg

Law)– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群– 基因频率和基因型频率世代保持稳定– 遗传平衡状态基因频率的改变• 突变• 遗传漂变– 种群大小的作用– 奠基者效应– 瓶颈效应• 迁移• 自然选择85.2.2变异、自然选择和遗传漂变• 变异– 遗传物质的变异•基因突变、染色体突变(结构/数量)•多态座位比例、平均杂合性– 基因表达的蛋白质(酶)的变异•凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶)– 表现型数量性状的变异•形态、结构、功能的差异– 地理变异渐变群

(cline)地理亚种

(subspecies)9变异、自然选择和遗传漂变自然选择

(naturalselection)– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础– 适合度、相对适合度和选择系数遗传漂变

(geneticdrift)– 遗传漂变现象– 遗传漂变的产生• 自然选择和遗传漂变是进化的动力10自然选择和遗传漂变是两种进化动力选择系数(s)=1–相对适合度（w）漂变强度：种群大小的倒数,1/N问题一：一切都是自然选择的结果？雄性的乳头，阑尾，智齿。无用的基因可能“搭便车在种群中扩散。问题二：进化有无限的创造力？若一种结构在其尚未完成时，对生物也有某种用处，就可以被保留下来，逐步演变到如今的样子。不然，就进化不出来。问题三：自然选择让生物越来越复杂？选择的压力让生物“不敢”太复杂。洞穴鱼没有眼睛，寄生绦虫没有内脏，海星和海胆丧失了脑。生存压力小时，生物才有机会变复杂。问题四：进化产生完美？只要不比竞争对手差，就能活下去。修修补补凑合用，是常有的事。熊猫的“拇指”；鲨鱼缺乏鱼鳔；哺乳动物的双向肺远不如鸟类的单向肺有效率；脊椎动物的眼睛有盲点。”问题五：进化论不是科学？进化有可能被各种各样的发现和实验证伪。从一开始，演化论就在思考什么情况下自己会错（可证伪性）。达尔文说：“”如果发现任何一个这样的复杂器官，它不可能经过大量连续微小的变化得到，那么我的理论肯定就是错的了。这就是科学和宗教的不同。问题六：进化论什么都预测不了？进化论的预测力有限，但已被用来预测了。半鱼半两栖动物Tiktaalik。英国胡椒蛾。转基因作物抗药能力。“鸡尾酒疗法”。问题七：自然选择是进化唯一方式？许多变化来源于随机遗传漂变，或者说偶然。黄种人和白种人的头形不同。岛屿上的斑纹老鼠。这就叫幸者生存，而非适者生存。125.2.3遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈

(BottleneckEffect)• 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降– 经过瓶颈后的结果建立者效应

(FounderEffect)– 建立者种群– 建立者效应瓶颈效应13遗传瓶颈●100%在越冬种群中●基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈在原种群中●基因频率为80%14: =5:1: =5:2建立者效应5.2.4迁移活动及非随机交配• 迁移活动– 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和原种群个体频率差值）• 非随机交配– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基因频率很难保持稳定– 性选择例是典型的非随机交配例子185.2.5 表型的自然选择• 表型的自然选择• 表型自然选择的种类– 稳定选择– 定向选择– 分裂选择• 自然选择的生物学单位–个体选择–配子选择–亲属选择–群体选择–性选择195.3物种形成(speciation)5.3.1物种形成及其过程– 地理物种形成学说•地理隔离•独立进化•生殖隔离机制的