第十章 dna、rna的生物合成 课件

核酸的合成核酸的合成1分子生物学(分子遗传学)中心法则

反映了从DNA

RNA

蛋白质的遗传信息主流，揭示了生物体内遗传信息的贮存、传递和表达的规律。转录RNA翻译蛋白质DNA

RNA（病毒）复制复制翻译蛋白质（病毒）反转录分子生物学(分子遗传学)中心法则反映了2第一节DNA的生物合成

DNA→DNADNA复制

RNA→DNA反转录两种方式第一节DNA的生物合成DNA→DNA3

复制：以亲代DNA或RNA为模板，根据碱基配对的原则，在一系列酶的作用下，生成与亲代相同的子代DNA或RNA的过程。一、DNA的复制复制的方式DNA的半保留复制复制：以亲代DNA或RNA为模板，一、DNA的复制复制的4一、DNA的半保留复制2.半保留复制的实验证据:1.定义：1958年Meselson和Stahl用同位素15N标记大肠杆菌DNA,首先证明了DNA的半保留复制。以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式合成子代DNA，这样新形成的子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合成的，这种复制方式叫半保留复制。第十二章DNA复制与修复一、DNA的半保留复制2.半保留复制的实验证据:1.定义：5DNA半保留复制DNA的复制的方式------1958,MesselsonandStahl实验证实DNA半保留复制DNA的复制的方式------1958,M6细菌的DNA双链(蓝线的代表含15N)含15N-DNA的细菌培养于普通培养液第一代重DNA普通DNA普通DNADNA半保留复制的证据细菌的DNA双链(蓝线的代表含15N)含15N-DNA的细菌7混合式重DNA普通DNA重DNA第二代半保留式第一代故可排除混合式复制方式混合式重DNA普通DNA重DNA第二代半保留式第一代故可排除8培养第一代结果重DNA普通DNA母链全保留式半保留式混合式重DNA普通DNA排除全保留式培养第一代结果重DNA普通DNA母链全保留式半保留式混合式重9细菌的DNA双链(蓝线的代表含15N)(红线的代表含14N)含15N-DNA的细菌培养于普通培养液继续培养于普通培养液第二代重DNA第一代重DNA普通DNA普通DNADNA半保留复制的证据排除混合式Why?细菌的DNA双链(蓝线的代表含15N)(红线的代表含14N)10第十章dna、rna的生物合成课件11DNA的半保留复制的生物学意义：DNA在代谢上的稳定性并非指DNA是一种惰性物质。

DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性，是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。DNA的半保留复制的生物学意义：DNA在代谢上的稳定性并非12必须具备的基本条件

模板：母链DNA

原料：dNTP(包括dATP、dGTP、dCTP、dTTP)

酶和蛋白质因子：

引物：一小段RNA

能量（ATP）及某些无机离子必须具备的基本条件模板：母链DNA13参与DNA复制的酶类与蛋白质因子及其主要作用1.拓扑异构酶（topoisomerase,Topo）

无ATP时：作用相当于TopoⅠ,但切割的是双链DNA某一部位(断双链)。

有ATP时：使带断口、松弛状的DNA分子旋紧转变成负超螺旋结构，再连接断端。不需耗能(ATP)，切割(断)双链DNA中的一链，松解螺旋,封闭切口。又称切割封口酶。TopoⅠ的作用TopoⅡ(又称旋转酶)的作用参与DNA复制的酶类与蛋白质因子及其主要作用1.拓扑异构酶14拓扑异构酶II+ATP拓扑异构酶IDNA的松弛状态与超螺旋拓扑异构酶II+ATP拓扑异构酶IDNA的松弛状态与超螺152.解链酶(又称解螺旋酶或螺旋酶,helicase)解链酶作用：断裂互补碱基间的氢键,使DNA双链分离形成“复制叉”。2.解链酶(又称解螺旋酶或螺旋酶,helicase)解链酶163.单链DNA结合蛋白(DNA结合蛋白)(singlestrandedDNA-bindingprotein,SSB)作用：防止重新形成双链和防止单链模板被核酸酶水解,维持DNA单链状态和完整性3.单链DNA结合蛋白(DNA结合蛋白)作用：防止重新形成174.引物酶(Primase)5´3´

5´RNA引物5´5´RNA引物3´RNA的合成：需引物酶，它是一种特殊的RNA聚合酶。

DNA不能从无→有合成，需在一小段RNA基础上合成DNA4.引物酶(Primase)5´3´5´RNA引物5´5´185.DNA聚合酶（DNApolymerase,DNApol）

即依赖于DNA的DNA聚合酶（DDDP）

原核生物（E.coli）迄今已知只有3种：DNApolⅠ、DNApolⅡ、DNApolⅢ。真核生物

亦发现有多种DDDP：DDDP

、

、

、

、

。其性质与功能5.DNA聚合酶（DNApolymerase,DN19原料：四种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTPdCTPdTTP)需要模板：以DNA为模板链，合成子代DNA，模板可以是双链，也可以是单链DNA。合成产物与模板互补。需要引物：一小段RNA(或DNA）为引物，在大肠杆菌中，DNA的合成需要一段RNA链作为引物，引物含3’-OH.合成方向：5

3

(一)DNA聚合酶：1956年Kornberg等在大肠杆菌中首先发现DNA聚合酶，其后发现该酶在许多生物中广泛存在。该酶的催化性质如下：原料：四种脱氧核苷三磷酸(一)DNA聚合酶：1956年Ko20大肠杆菌中DNA聚合酶某些性质────────────────────────

DNA聚合酶性质----------------------------------------------------

ⅠⅡⅢ────────────────────────酶分子/细胞

400

40

20酶分子量(kd)109901405'→3'聚合功能有有有5'→3'外切酶活性有有

无3'→5'外切酶活性有有有聚合核苷酸数/分钟/分子(37℃)10005015000主要功能修复等修复作用复制────────────────────────大肠杆菌中DNA聚合酶某些性质21表13-2真核细胞中DNA聚合酶的性质─────────────────────

DNA聚合酶性质-------------------------------------------------------

αβγδε─────────────────────分布

细胞核细胞核线粒体细胞核细胞核分子量(kd)>25036-38160-3001702563’→5’外切酶活性无无有有有5’→3’聚合作用有有有有有主要功能复制损伤修复复制复制复制,损伤修复

(随从链)(领头链)─────────────────────表13-2真核细胞中DNA聚合酶的性质22DDDP5´

3´聚合作用示意图3´模板链

5´5´3´DDDP5´3´聚合作用示意图3´23DDDP的5´

3´外切及3´

5´外切作用示意图3´

5´外切5´

3´外切5´3´CA3´DDDP的5´3´外切及3´5´外切作用示意图246.DNA连接酶(DNALigase)作用：在有模板指导的条件下，催化2个DNA片段(两片段间的距离为1个3',5'-磷酸二酯键的键长)的连接。原理：在一个DNA片段的3'-OH末端和另一个DNA片段的5'-P末端形成3',5'-磷酸二酯键，从而实现连接。特点：原核细胞:需辅助因子NAD+

真核细胞:不需辅助因子NAD+,但需耗能(ATP)6.DNA连接酶(DNALigase)作用：在有模板25第十章dna、rna的生物合成课件26表13-4

参与DNA复制的酶及蛋白质─────────────────────酶或蛋白质

主要作用─────────────────────拓扑异构酶类

克服解链时打结及缠绕、松驰或引进负超螺旋解链酶类

解开DNA双链单链DNA结合蛋白

维持已解开单链DNA的稳定引物酶

合成RNA引物DNA聚合酶Ⅲ

DNA复制DNA聚合酶Ⅰ

水解引物、填补空隙、修复作用DNA连接酶

催化双链DNA中单链缺口的连接─────────────────────表13-4参与DNA复制的27（五）、参与DNA复制的酶与蛋白因子总览图（五）、参与DNA复制的酶与蛋白因子总览图28

DNA的复制过程

复制的起始链的延长复制的终止DNA的复制过程29复制的起始1.在拓扑异构酶、解链酶及单链DNA结合蛋白的共同作用下，DNA解旋、解链，形成复制叉。2.依赖于单链模板，由引物酶催化按碱基配对规律合成一小段RNA引物(原核细胞引物长50-100个碱基，真核约10个碱基)。复制的起始1.在拓扑异构酶、解链酶及单链DNA结合蛋白的30

DNA的复制过程：（以大肠杆菌为例）复制的终止：复制的起始1、起始复合物的形成：称为引发2、RNA引物的合成链的延伸：DNA的复制过程：（以大肠杆菌为例）复制的终止：复制的31第十章dna、rna的生物合成课件32复制起始阶段的特点真核细胞：具有多个起始位点原核细胞：仅有一个复制起始位点，但往往是双向复制复制起始阶段的特点真核细胞：具有多个原核细胞：仅有一个复制33链的延长引物合成后，由DNApolⅢ（真核细胞为DNA聚合酶

或

)催化，在引物3'-OH末端逐一添加与模板链对应互补的脱氧核苷磷酸,使新合成的链不断延长。前导链:链的延长方向(5'

3')与解链方向(复制叉移动方向)相同,为连续合成。随从链:

链的延长方向(5'

3')与解链方向(复制叉移动方向)相反，为不连续合成。分段合成的DNA片段,最初被命名为冈崎片段链的延长引物合成后，由DNApolⅢ（真核细胞为DNA聚合34IIIIII35三、DNA复制的半不连续性前导链滞后链冈崎片段前导链：以3’→5’方向的亲代链为模板连续合成的子代链。滞后链：以5’→3’方向的亲代链为模板的子代链先逆复制叉移动方向合成冈崎片段，再连接成滞后链。三、DNA复制的半不连续性前导链滞后链冈崎片段前导链：以3’36DNA链的延伸在DNA聚合酶Ш的催化下，以四种5’-脱氧核苷三磷酸为底物，在RNA引物的3’端以磷酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出焦磷酸。DNA链的延伸同时进行前导链和滞后链的合成。两条链方向相反。

前导链滞后链冈崎片段半不连续复制冈崎模型DNA链的延伸在DNA聚合酶Ш的催化下，以四种5’-37复制的终止1.水解引物及填补空隙冈崎片段合成后，由DNApolⅠ(真核细胞可能是DNA聚合酶

)水解去除RNA引物，并填补留下的空隙(5'

3')聚合。2.完整双链DNA分子的形成

填补空隙后，DNA片段与片段之间还有一个缺口(一个3',5'-磷酸二酯键的长度),由DNA连接酶催化连接成完整的链，从而产生完整的双链DNA分子。复制的终止1.水解引物及填补空隙38DNA复制的精确性（高保真复制）1、碱基的配对规律：摸板链与新生链之间的碱基配对保证碱基配错几率约为1/104～1/105。2、DNA聚合酶的3’→5’外切酶活性的校对功能，使碱基的错配几率又降低100～1000倍。3、DNA的损伤修复系统。DNA复制必须具有高度精确性，在大肠杆菌的细胞DNA复制中其错误率约为1/109～1/1010，即每109～1010个核苷酸才出现一个错误，也就是大肠杆菌染色体DNA复制1000～10000次才出现一个核苷酸的错误。这么高的精确性的保证主要与下列因素有关：DNA复制的精确性（高保真复制）1、碱基的配对规律：摸板链与39二、反转录

(reversetranscription)概念

以RNA为模板，dNTP为原料，反转录酶催化，按碱基配对规律合成DNA的过程。

反转录酶,又称为依赖RNA的DNA聚合酶(RNA-dependentDNApolymerase,RDDP)DNA转录RNARNA(病毒)反转录二、反转录

(reversetranscription)概40....................RDDP引物,4种dNTPRDDPRNaseH4种dNTPRDDP或DDDP病毒RNARNA-DNA杂化分子cDNA前病毒(双链DNA)酶催化反应示意图....................RDDP引物,4种41反向转录酶存在于所有致癌RNA病毒中,其功能可能与病毒的恶性转化作用有关;但它也存在于某些正常细胞中，在细胞分化与胚胎发生中可能起某些作用。反转录病毒和反转录酶的发现,提出了一个重要的医学问题──病毒致癌及癌基因

反转录的医学意义反向转录酶存在于所有致癌RNA病毒中,42反转录的医学意义癌基因(oncogene):能在体外引起细胞恶性转化,在体内诱发肿瘤的基因.细胞癌基因(c-onc)或原癌基因(pro-onc):存在于生物正常细胞基因组中的癌基因.正常情况下基因处于静止或低表达的状态.当受到致癌刺激被活化并发生异常时则可发生细胞癌变.病毒癌基因(v-onc):存在于致瘤病毒中的能使靶细胞发生恶性转化的基因.用三个小写字母表示癌基因名称,如myc,fos,ras,src等反转录的医学意义癌基因(oncogene):能在体外引起细胞43抑癌基因:是一类抑制细胞过度生长,增殖从而遏制肿瘤形成的基因.如Rb,P53,P16等癌基因与抑癌基因之间一般处于动态平衡状态是一种反转录病毒,可引起获得性免疫缺陷综合征(AIDS,艾滋病).反转录酶在基因工程,分子病的基因治疗方面也有重要作用.人类免疫缺陷病毒(HIV)反转录的医学意义抑癌基因:是一类抑制细胞过度生长,增殖从而遏制肿瘤形成的基44第二节DNA的损伤与修复一、DNA的损伤生物体受某些理化和生物等外源性因素或机体内环境改变的影响，引起DNA分子结构的任何异常改变称为DNA损伤(DNAdamage)概念第二节DNA的损伤与修复一、DNA的损伤45ONHNOCH3RPONHNOCH3RONHNOCH3RPNHNOROCH3UV引起DNA损伤的因素紫外线(常产生嘧啶二聚体)电离辐射(断磷酸二酯键)

物理因素胸腺嘧啶二聚体的产生ONHNOCH3RPONHNOCH3RONHNOCH3RPN46化学因素：均能干扰复制与转录功能▲烷化剂：(如氮芥类,CTX)，使鸟嘌呤的

N7烷基化后脱落，成为无鸟嘌呤的位点▲亚硝酸盐：使碱基脱氨原G-C配对最终变为A-T配对，导致错配C→UA→IG→X化学因素：均能干扰复制与转录功能▲烷化剂：(如氮芥类,CT47COHNCCHCHNOUCONCCHCHNNH2CANNH2NNNNOHNNNIN

OHNNNHH2NGN

OHNNNHHOXCOHNCCHCHNOUCONCCHCHNNH2CANNH248化学因素：均能干扰复制与转录功能▲烷化剂：(如氮芥类,CTX)，使鸟嘌呤的

N7烷基化后脱落，成为无鸟嘌呤的位点▲亚硝酸盐：使碱基脱氨原G-C配对最终变为A-T配对，导致错配C→UA→IG→X▲丝裂霉素：与DNA共价连接引起链交联化学因素：均能干扰复制与转录功能▲烷化剂：(如氮芥类,CT49目前多指病毒糖苷键自行断裂；自发脱氨基作用,C

U，A

I。生物因素生理因素机率极低突变(mutation)：有机体基因组可遗传的改变，即DNA序列的改变.根据引发的原因，可将突变分为：

诱发突变和自发突变。目前多指病毒糖苷键自行断裂；自发脱氨基作用,50

缺失根据DNA分子的改变，突变可分为4类：点突变颠换：异型碱基间变异,

转换：同型碱基间变异,缺失或插入的碱基数不是3的整倍数时，则引起移码突变插入倒位(或易位)缺失根据DNA分子的改变，突变可分为4类：点突变颠换：51基因突变可能出现的后果生物体致死生物体某些功能丧失仅改变基因型，表现型不受影响改变生物物种，出现新的生物特征基因突变可能出现的后果生物体致死52

DNA复制过程所发生的突变(碱基配对错误)，由核内DNA聚合酶Ⅰ以其校读功能予以纠正.若碱基错配频频发生或损伤范围大，则需采用以下修复方式进行修复.二、DNA损伤的修复DNA复制过程所发生的突变(碱基配对错误)，由核内53TT光复活酶（可见光）T+TDNA修复方式1.光修复:2.切除修复：由3种酶共同参与完成。特异性核酸内切酶DNApolIDNA连接酶5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'TT光复活酶（可见光）T+TDNA修复方式1.光修复:545'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'复制重组DDDPIDNA连接酶重组修复过程3.重组修复：亦称复制后修复5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'5'5'3'3'554.SOS修复：DNA分子受到较大范围的损伤，细胞对危急状态所作出的反应。机制引起DNA较长期的、广泛的突变。SOS调节网诱导产生的DNA聚合酶特异性低，识别碱基能力差,使修复部位仍存在较多错配的碱基，但细胞能继续生存。后果4.SOS修复：DNA分子受到较大范围的损伤，细胞对危急状56第二节RNA的生物合成

DNA→RNA转录

RNA→RNARNA复制两种方式存在于绝大多数生物体存在于某些病毒体内第二节RNA的生物合成DNA→RNA57一、转录（一）概念在DNA指导的RNA聚合酶催化下，以DNA的模板链为模板，4种NTP为原料，按碱基配对规律(T-A,A-U,G-C)合成一条与模板链互补的RNA链的过程。一、转录（一）概念在DNA指导的RNA聚58⒈RNA聚合酶常称为转录酶(transcriptase)其全称为：DNA依赖的RNA聚合酶(DNA-dependentRNApolymerase,DDRP)▲

E.Coli的DDRP由5个亚基组成（二）参与转录的酶和有关因子+σ因子α2ββ'(核心酶)σα2ββ'(全酶)表13-6大肠杆菌RNA聚合酶亚基组成及其功能────────────────────────类型亚基/酶分子主要功能────────────────────────

α2决定哪些基因被转录β1参与转录的全过程β'

1与模板DNA结合被利福平

σ1识别转录起始点被利福霉素────────────────────────⒈RNA聚合酶常称为转录酶(transcriptase)其59核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)

核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzym60RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合61真核生物DDRP的种类与功能种类存在部位转录产物对鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁45SrRNA不敏感RNA聚合酶Ⅱ核质hnRNA和snRNA极敏感RNA聚合酶Ⅲ核质tRNA和5S-rRNA中度敏感DDRP无3’→5’外切酶活性,有什么结果?真核生物DDRP的种类与功能种类62RNA聚合酶的主要功能能识别并结合于DNA模板的启动子部位（真核生物还需要转录因子的帮助）解开转录起始点下游一小段(约17bp)DNA双螺旋，产生单链模板;不需引物，催化形成第一个3',5'-磷酸二酯键，沿5'→3'方向延伸RNA链能识别DNA模板上的转录终止信号(依赖于σ因子)在基因表达中，参与转录水平的调控RNA聚合酶的主要功能能识别并结合于DNA模板的启动子部位（63⒉ρ因子(Rhofactor)功能(1)能帮助DDRP识别终止信号并停止转录(2)具有ATP酶和解链酶活性，使RNA-DNA杂化分子解链，从而释放转录产物RNA分子⒉ρ因子(Rhofactor)功能(1)能帮助D643.转录的DNA模板细胞内DNA不是其全长都可作为转录模板DNA双链中，可作为模板转录成RNA的一条链，称为模板链(或反意义链)同一DNA双链中与模板链相对(互补)的一条链称为编码链(或有意义链)，可见转录是不对称的模板链=反意义链=负链编码链=有意义链=正链3.转录的DNA模板细胞内DNA不是其全长都可作为转录模65为何称模板链为反意义链，编码链为有意义链？可从下图理解：

５'

…GCAGTACATGTC…3'

编码链3'…CGTCATGTACAG…５'

模板链DNA转录５'…GCAGUACAUGUC…3'

mRNA翻译N…丙－缬－组－缬…C肽比较编码链和RNA链的碱基序列可见，除了以Ｕ代Ｔ外，其余均一致。基因组序列均以编码链(正链)表示.为何称模板链为反意义链，编码链为有意义链？可从下图理解：66不对称转录的两方面含义：5'

3'

3'

5'

模板链（含结构基因）编码链DNA分子上的一条链可转录，另一条不转录模板链并非永远在同一单链上不对称转录的两方面含义：5'3'3'5'模671.启动子（promoter）RNA聚合酶与模板DNA结合的特定部位，是基因转录的开始部位。一般可分为两类DDRP能直接识别的启动子需蛋白质辅助因子的帮助，DDRP才能识别的启动子（四）启动子及终止信号确保转录精确而有效地起始的DNA序列1.启动子（promoter）RNA聚合酶与模板DNA结68原核生物启动子的3个功能部位转录起始点,常标以+1,第1个核苷酸为嘌呤核苷酸(A或G).上游或下游,+或-表示结合部位,长度为7bp,位于-10bp处,有一共有序列(-TATAAT-,Pribnow盒)RNA聚合酶的识别部位,由约6bp,位于-35bp,

也有共有序列(-TTGACA-)原核生物启动子的3个功能部位转录起始点,常标以+1,第1个69编码链5'

3'启动子5'

MeGPPPRNA产物原核生物启动子转录起始部位+1基因转录区-10区TATAATPribnow盒结合部位TGTTGACA-35区识别部位DNA模板链3'

5'编码链5'3'启动子5'MeGPPPRNA产物原70编码链5'

3'DNA模板链3'

5'CCAATCAAT盒-70真核生物启动子RNA产物转录起始部位+1基因转录区TATATATA盒-25Hogness盒结合部位GAGCCACCCGC盒(少数)编码链5'3'DNA模板链3'5'CCAAT712.终止信号(终止子)DNA分子中决定RNA聚合酶终止转录的特定碱基序列。原核生物终止信号碱基组成特点有反向重复序列决定转录产物的回折形成茎-环(或称发夹)结构AT富集区GC富集区2.终止信号(终止子)DNA分子中决定RNA聚合酶终止转录72反向重复序列AT富集区GC富集区一般认为由终止子引导的转录终止是不依赖ρ因子的反向重复序列AT富集区GC富集区一般认为由终止子引导的转录终73(五)转录过程起始延长终止(以大肠杆菌的转录为例）(五)转录过程起始(以大肠杆菌的转录为例）741.转录起始形成转录空泡（DNA解链长约20bp)DDRP(σ亚基)辨认并结合于启动子部位由DDRP催化，头2个NTP直接在起始点形成第一个磷酸二酯键(不需引物，由模板指导),形成转录起始复合物σ亚基脱落（参与下一轮转录）由核心酶(α2ββ')催化链的延伸第一个总是GTP全酶(σα2ββ')-DNA模板(启动子)-pppGpN'-OH1.转录起始形成转录空泡（DNA解链长约20bp)DDRP753'5'DNA5'3'DNA起始点RNA聚合酶pppGpppN'pppN''5'pppGpN'转录起始时pppGpN-OH的生成CN3'5'模板链`CN3'5'模板链进一步延长起始3'5'DNA5'3'DNA起始点RNA聚合酶pp762.链的延长转录起始时形成的“转录泡”仍保留RNA链的延长由核心酶催化核心酶沿模板链3'→5'方向移动，RNA链按碱基配对规律沿5'→3'方向延伸新生链与模板链形成杂化双链(该杂化分子结构不稳定，RNA链游离后，DNA双链重新形成)随“转录泡”和DDRP不断移动(单链模板不断暴露)，转录连续不断地进行

要点

2.链的延长转录起始时形成的“转录泡”仍保留要77第十章dna、rna的生物合成课件783.转录终止依赖

因子的终止不依赖于

因子的终止依赖

因子的终止作用机理3.转录终止依赖因子的终止依赖因子的79

作用机理：终止信号区特殊碱基序列决定RNA形成发夹形二级结构，这是阻止转录继续向下游推进的关键；

RNA-DNA杂化双链不稳定因素：

DNA复性，RNA自身形成双链；

RNA3'端，连续多个不稳定的rU：dA碱基配对，使转录复合体解体。

不依赖

因子的终止作用机理：终止信号区特殊碱基不依赖因子的终止80RNA5

TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3

DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)结构RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGA81茎环结构使转录终止的机理使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5´pppG53

35RNA-pol茎环结构使转录终止的机理使RNA聚合酶变构，转录停顿；5´82转录过程转录过程83二、真核生物的转录后修饰二、真核生物的转录后修饰84几种主要的修饰方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.修饰(modification)4.添加(addition)几种主要的修饰方式1.剪接(splicing)2.剪切(85一、真核生物mRNA的转录后加工（一）首、尾修饰

5

端形成帽子结构(m7GpppGp—)3

端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)一、真核生物mRNA的转录后加工（一）首、尾修饰5端形86帽子结构帽子结构875pppGp…5GpppGp…pppG

ppi鸟苷酸转移酶5

m7GpppGp…甲基转移酶SAM帽子结构的生成5ppGp…磷酸酶

Pi5pppGp…5GpppGp…pppGppi鸟苷酸88（二）mRNA内含子的剪接

1.hnRNA和snRNA核内的初级mRNA称为杂