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第六章微生物遗传和变异第1页遗传和变异是一切生物最本质属性。遗传生物繁殖与自已相同或相同后代现象变异生物亲代与子代之间,子代个体之间有差异现象,主要表达在形态和生理性状。第2页第一节微生物遗传第3页经过3个经典试验证实了核酸(DNA和RNA)是遗传物质基础。1.肺炎链球菌转化现象2.T4噬菌体感染试验3.植物病毒重建试验一、遗传和变异物质基础-DNA第4页最早进行转化试验是F.Griffith(1928)。肺炎链球菌转化试验第5页S型菌落R型菌落有荚膜,致病,菌落表面光滑(smooth)不形成荚膜,无致病性,菌落外观粗糙(rough)第6页第7页1944年,O.T.Avery、C.M.MacLeod和M.McCarty从热死S型S.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子各种成份,并在离体条件下进行了转化试验:第8页第9页只有S型细菌DNA才能将S.pneumoniaeR型转化为S型。而且,DNA纯度越高,转化效率也越高,直到只取用纯DNA6×10-8g量时,仍有转化能力。这就说明,S型菌株转移给R型菌株,决不是某一遗传性状(在这里是荚膜多糖)本身,而是以DNA为物质基础遗传因子。第10页二、核酸结构和复制核酸是一个多聚核苷酸,它基本单位是核苷酸核苷酸由碱基、磷酸和戊糖组成第11页两类核酸基本化学组成DNARNA嘌呤碱腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)嘧啶碱胞嘧啶(C)胸腺嘧啶(T)胞嘧啶(C)尿嘧啶(U)戊糖D-2-脱氧核糖D-核糖酸磷酸磷酸第12页戊糖第13页碱基RNADNA
嘧啶环
嘌呤环尿嘧啶U胸腺嘧啶T胞嘧啶C鸟嘌呤G腺嘌呤A第14页核苷第15页核苷酸第16页多聚核苷酸第17页(一)DNA结构1953年,J.Watson和F.Crick在前人研究工作基础上,依据DNA结晶X-衍射图谱和分子模型,提出了著名DNA双螺旋结构模型,并对模型生物学意义作出了科学解释和预测。第18页DNA双螺旋结构特点DNA分子由两条DNA单链组成。DNA双螺旋结构是分子中两条DNA单链之间基团相互识别和作用结果。双螺旋结构是DNA二级结构最基本形式。第19页DNA双螺旋结构关键点(1)DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕,形成右手双螺旋结构。螺旋中两条链方向相反,即其中一条链方向为5′→3′,而另一条链方向为3′→5′。第20页(2)嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋内侧,磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。碱基环平面与螺旋轴垂直,糖基环平面与碱基环平面成90。角。DNA双螺旋结构关键点第21页(3)螺旋横截面直径约为2nm,每条链相邻两个碱基平面之间距离为0.34nm,每10个核苷酸形成一个螺旋,其螺矩(即螺旋旋转一圈)高度为3.4nm。DNA双螺旋结构关键点第22页DNA双螺旋结构关键点(4)两条DNA链相互结合以及形成双螺旋力是碱基对所形成氢键。碱基相互结合含有严格配对规律,即A与T结合,G与C结合,这种配对关系,称为碱基互补。A和T之间形成两个氢键,G与C之间形成三个氢键。在DNA分子中,嘌呤碱基总数与嘧啶碱基总数相等。第23页第24页大部分DNA具有双螺旋结构,亦称为B型。小沟大沟5`3`5`3`第25页第26页微生物中DNA叶绿体中含有环状DNA线粒体中含有环状DNA细菌等原核生物质粒染色体1.DNA存在方式第27页遗传物质载体——染色体真核生物:染色体=DNA+组蛋白原核生物:染色体=DNA第28页遗传物质载体——质粒原核生物细胞中,染色体外一个环状DNA分子;并非细胞必须,仅与一些性状相关;常作为基因转移运载工具.第29页质粒PlasmidpBR322第30页基因:含有遗传功效DNA分子上片段,平均1000个碱基对,分子量约6.7×105Da。一个DNA分子中含有多个基因,不一样基因碱基正确数量和排列序列不一样,基因含有自我复制能力。依据基因功效差异,可分为结构基因、调整基因和操纵基因。2.基因-遗传因子视频资料:基因第31页基因类别结构基因 包含编码结构蛋白和酶蛋白基因,也包含编码阻遏蛋白和激活蛋白基因。调控基因 包含调整基因、开启基因和操纵基因。第32页操纵子J.Monod与F.Jacob第33页(二)DNA复制第34页DNA复制(以DNA为模板合成DNA)RNA转录(以DNA为模板合成RNA)RNA逆转录(以RNA为模板合成DNA)RNA复制(以RNA为模板合成RNA)第35页机制——半保留复制12保留了二分之一父代DNA成份父代DNA半保留复制子代DNA第36页前导链连续复制滞后链不连续复制DNA复制为5`→3`半不连续复制。第37页半保留——复制结果半不连续——复制过程第38页三、DNA变性与复性(一)核酸变性核酸变性是指核酸双螺旋区多聚核苷酸链间氢键断裂,变成单链结构过程。变性核酸将失去其部分或全部生物活性。核酸变性并不包括磷酸二酯键断裂,所以它一级结构(碱基次序)保持不变。能够引发核酸变性原因很多。温度升高、酸碱度改变、甲醛和尿素等存在均可引发核酸变性。第39页利用紫外吸收改变,能够检测核酸变性情况。天然状态DNA在完全变性后,紫外吸收(260nm)值增加25-40%.RNA变性后,约增加1.1%。这种现象称为增色效应.第40页DNA变性特征DNA变性过程是突变性,它在很窄温度区间内完成。所以,通常将引发DNA变性温度称为融点,用Tm表示。普通DNATm值在70-85
C之间。DNATm值与分子中G和C含量相关。G和C含量高,Tm值高。因而测定Tm值,可反应DNA分子中GC含量,可经过经验公式计算:(G+C)%=(Tm-69.3)X2.44第41页DNA变性第42页第43页(二)核酸复性变性DNA在适当条件下,两条彼此分开单链能够重新缔合成为双螺旋结构,这一过程称为复性。DNA复性后,一系列性质将得到恢复,不过生物活性普通只能得到部分恢复。DNA复性程度、速率与复性过程条件相关。将热变性DNA骤然冷却至低温时,DNA不可能复性。不过将变性DNA迟缓冷却时,能够复性。分子量越大复性越难。浓度越大,复性越轻易。另外,DNA复性也与它本身组成和结构相关。第44页第45页高温变性迟缓冷却热复性急速冷却复性失败第46页核酸杂交热变性DNA单链,在复性时并不一定与同源DNA互补链形成双螺旋结构,它也能够与在一些区域有互补序列异源DNA单链形成双螺旋结构。这么形成新分子称为杂交DNA分子。DNA单链与互补RNA链之间也能够发生杂交。核酸杂交在分子生物学和遗传学研究中含有主要意义。第47页核酸杂交第48页mRNA(信使RNA)MessengerRNA约占总RNA5%。不一样细胞mRNA链长和分子量差异很大。它功效是将DNA遗传信息传递到蛋白质合成基地–核糖体。四.RNA四种存在形式第49页tRNA(转移RNA)TransferRNA约占总RNA10-15%。它在蛋白质生物合成中起翻译氨基酸信息,并将对应氨基酸转运到核糖体作用。已知每一个氨基酸最少有一个对应tRNA。RNA分子大小很相同,链长普通在73-78个核苷酸之间。第50页rRNA(核糖体RNA)RibosomeRNA约占全部RNA80%,是核糖体主要组成部分。rRNA功效与蛋白质生物合成相关。第51页反义RNA是能与DNA碱基互补,并能阻止、干扰复制转录和翻译短小RNA。起调整作用,决定mRNA翻译合成速度。第52页五、微生物生长与蛋白质合成DNA经过转录作用,将其所携带遗传信息传递给mRNA,在三种RNA(mRNA、tRNA和rRNA)共同作用下,完成蛋白质合成。第53页DNA复制RNA转录蛋白质翻译逆转录复制中心法则生物遗传信息从DNA传递给mRNA过程称为转录。依据mRNA链上遗传信息合成蛋白质过程,被称为翻译和表示。1958年Crick将生物遗传信息这种传递方式称为中心法则翻译和肽链折叠组装转录DNAmRNA从基因到蛋白转录和翻译过程第54页1.转录–mRNA合成转录是以DNA为模板合成与其碱基次序互补mRNA过程。细胞生长周期某个阶段,DNA双螺旋解开成为转录模板,在RNA聚合酶催化下,合成mRNA。第55页转录——以DNA为模板,按碱基配对标准(dA-U、dT-A、dG-C、dC-G)合成RNA链。DNA复制RNA转录第56页两条链都是模板链吗?第57页不对称转录——只能以双链中固定一条链(模板链)为模板转录RNA开始(开启子)第58页17bp螺旋解开长度12bpDNA-RNA复合体长度(终止子)第59页mRNA携带有合成蛋白质全部信息。蛋白质生物合成是以mRNA作为模板进行。第60页转录过程第61页遗传密码mRNA分子中所存放蛋白质合成信息,是由组成它四种碱基(A、G、C和U)以特定次序排列成三个一组三联体代表,即每三个碱基代表一个氨基酸信息。这种代表遗传信息三联体称为密码子,或三联体密码子。mRNA分子碱基次序即表示了所合成蛋白质氨基酸次序。第62页遗传密码第63页2.蛋白质生物合成tRNA在氨基酰-tRNA合成酶帮助下,能够识别对应氨基酸,并经过tRNA氨基酸臂3'-OH与氨基酸羧基形成活化酯-氨基酰-tRNA。第64页第65页氨基酸活化总反应式是:氨基酰-tRNA合成酶氨基酸+ATP+tRNA+H2O
氨基酰-tRNA+AMP+PPi每一个氨基酸最少有一个对应氨基酰-tRNA合成酶。它既催化氨基酸与ATP作用,也催化氨基酰基转移到tRNA。氨基酰-tRNA合成酶含有高度专一性。每一个氨基酰-tRNA合成酶只能识别一个对应tRNA。tRNA分子能接收对应氨基酸,决定于它特有碱基次序,而这种碱基次序能够被氨基酰-tRNA合成酶所识别。第66页(2)氨基酰-tRNA在mRNA模板指导下组装成蛋白质氨基酰-tRNA经过反密码臂上三联体反密码子识别mRNA上对应遗传密码,并将所携带氨基酸按mRNA遗传密码次序安置在特定位置,最终在核糖体中合成肽链。第67页第68页第69页第70页第71页第二节微生物变异第72页一、变异本质——基因突变DNA碱基次序改变,是DNA在复制过程中出现错误产生。因为DNA是含有复制功效分子,一旦DNA碱基次序犯错,它就会经过复制机制遗传下去。因为DNA碱基次序改变引发生物遗传性状显著改变现象,称为基因“突变”。第73页二、基因突变化学本质DNA碱基次序中核苷酸缺失,置换或插入,引发排列次序改变DNA结构改变将造成对应蛋白质一级结构(氨基酸次序)改变,从而引发生物特征或性状发生变异。生物变异和进化能够认为是因为DNA结构改变而引发蛋白质组成和性质改变结果。第74页DNA结构改变类型及影响原因生物遗传变异分子机制是DNA分子中为氨基酸编码三联体密码子改变。DNA遗传密码改变主要有以下几个类型:
碱基次序颠倒,如TA被颠倒成AT;第75页
某个碱基被调换,如AT换成GC;第76页MolecularbasisofMutationPointMutation天冬酰胺酪氨酸第77页③少了或多了一对或几对碱基,比如:5’ATGGCTATGC3’变成5’ATGGTATGC3’3’TACCGATACG5’3’TACCATACG5’第78页三、造成基因突变原因(1)DNA分子中碱基互变异构效应(2)物理原因紫外线(UV)、高能射线和电离辐射等。(3)化学原因烷基化试剂,亚硝酸盐以及碱基类似物等。第79页(1)DNA分子中碱基互变异构效应DNA分子碱基,存在酮式—烯醇式或氨式—亚胺式互变异构。不一样互变异构体形成氢键方向和能力不一样,有可能造成复制时出现错误。比如在正常情况下,A(氨式结构)与T(酮式结构)配对;当A以亚胺式存在时(几率非常小),则与C配对。第80页胺式
亚胺式互变异构第81页酮式烯醇式互变异构第82页(2)物理原因射线类别电离射线:α、β射线和不一样能量中子等粒子辐射,还包含γ射线和X射线等电磁波辐射。非电离辐射:能量小,不足以引发物质电离,如紫外线。第83页当DNA受到大剂量紫外线(波长260nm附近)照射时,可引发DNA链上相邻两个嘧啶碱基共价聚合,形成二聚体,比如TT二聚体。第84页光聚合反应
胸腺嘧啶碱基在紫外光照射下,能够发生二聚加成反应:
在DNA分子中,假如两个胸腺嘧啶碱基相邻,在紫外光照射下,可能发生上述聚合反应,其结果是破坏了正常复制或转录。第85页(3)化学原因化学原因是引发DNA结构发生改变最常见原因,主要包含:第一类烷化剂如乙烯亚胺(EI)、硫酸二乙酯(DES)、甲基磺酸乙酯(EMS)、亚硝基甲脲(NMU)等。第二类碱基类似物如5-溴尿嘧啶(5-BU)、2-氨基嘌呤(AP)等。第三类能引发DNA分子中碱基增、减物质如丫啶类染料、ICR类化合物(氮芥类衍生物)第86页烷基化试剂能够与DNA分子中氨基或氧作用,生成烷基化DNA。除了碱基上有多个位置可被烷基化外,DNA链上磷酸二酯键中氧也轻易被烷基化,从而造成DNA链断裂。烷基化反应第87页因为含氧碱基存在酮式和烯醇式互变异构,烯醇式中羟基能够被烷基化转变为稳定烯醇醚。鸟嘌呤核苷烷基化形成6-甲氧基鸟嘌呤核苷后,不再与C配对,而与T配对。这种情况将引发DNA复制、转录及信息表示出现错误。第88页环外氨基反应
环外氨基在适当条件下,也能够发生化学反应。胞嘧啶核苷在亚硝酸作用下,能够形成重氮盐,再转变为尿嘧啶核苷。所以生物体内亚硝酸存在有可能改变DNA碱基组成。腺嘌呤核苷和鸟嘌呤核苷也能发生类似反应,分别形成次黄嘌呤核苷(I)和黄嘌呤核苷(X)。这种改变,将影响或改变碱基形成氢键能力和方向,造成DNA复制错误,是引发基因突变主要原因之一。第89页第90页碱基类似物是一类结构与核酸碱基相同人工合成或天然化合物,因为它们结构与核酸碱基相同,当这些物质进入细胞后能够掺入到DNA链中,干扰DNA正常复制和转录。常见有碱基衍生物及稠环、稠杂环类化合物。比如5-溴尿嘧啶(5-BU),它与胸腺嘧啶碱基结构相同,能取代T与A配对。又如一个称为二恶英含氯芳香杂三环化合物(2,3,7,8-四氯-二苯-二恶英,简称TCDD),是一个含有强烈致癌和致畸物质。它能够进入细胞并与DNA结合,造成DNA复制发生错误,从而可能诱发癌变。第91页镰刀状贫血病—血液中大量出现镰刀红细胞,患者所以缺氧窒息正常细胞镰刀形细胞它是最早认识一个分子病。流行于非洲,死亡率极高,大部分患者童年时就夭折,活过童年寿命也不长,它是因为遗传基因突变造成血红蛋白分子结构突变。第92页正常型
---Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-Lys---β链
谷氨酸镰刀型
---Val-His-Leu-Thr-Pro-Val-Lys---β链
缬氨酸谷A(极性)缬A(非极性)因为缬氨酸上非极性基团与相邻非极性基团间在疏水力作用下相互靠拢,并引发所在链扭曲为束状,整个蛋白质由球状变为镰刀形,与氧结合功效丧失,造成病人窒息甚至死亡,但病人可抗非洲疟疾。第93页镰刀形贫血病氨基酸改变第94页……如经DNA修复后有缺点,DNA就会发生突变………发展成癌细胞第95页a自发突变spontaneousmutationb诱发突变inducedmutation四、突变类型第96页诱发突变方法—物理诱变电离辐射:x-射线,
-射线非电离辐射:紫外线第97页诱发突变方法—化学诱变有诱变作用有机或无机化合物统称诱变剂。烷基化试剂,亚硝酸盐以及碱基类似物等。第98页原核生物遗传重组实质上是指受体中插入来自供体遗传性不一样DNA片段,并把这种DNA片段或它复本整合为受体基因组一部分。第三节基因重组第99页1.转化第100页转化主要步骤双链DNA分子与细胞表面感受位点进行可逆性结合。供体DNA片断被吸入受体细胞。侵入受体细胞供体DNA转为单链,其中一条被降解。未被降解一条链部分或整个插入受体细胞DNA中。杂合DNA经复制能够形成亲代类型和重组类型DNA,造成转化细胞形成与表示。第101页2.接合(conjugation)接合:是细菌经过性菌毛相互连接沟通,将遗传物质(主要是质粒DNA)从供体菌转移给受体菌。第102页转导:是以温和噬菌体为载体,将供体菌一段DNA转移到受体菌内,使受体菌取得新性状。3.转导(transduction)第103页转导第104页第四节遗传工程技术在环境保护中应用第105页遗传工程是20世纪70年代初发展起来生物技术。按照人们预先设计生物蓝图,经过对遗传物质直接操纵、改组、重建,实现对遗传性状定向改造方法称为遗传工程.之所以称其为遗传工程是因为它操作方法采取了对遗传物质体外加工,类似工程设计那样很高预见性、准确性与严密性。
第106页遗传工程方法遗传工程方法包含两个水平研究:一个是细胞水平;另一个是基因水平。所以,又可把它分为细胞工程和基因工程。细胞水平主要指是
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