蒙古栎种群扩散研究

蒙古栎种群扩散研究

种子成熟后，离开母树，通过各种传播方式进入表面。它经历了不同的栖息地条件，并受到各自生长发育的影响。此外，它还受到自身生长发育的影响，最终进入捕食者、发芽者和腐败的场所。土壤中有活性的种子作为植物群落的一部分,是新植株的来源,影响种群天然更新的能力和方向。幼苗作为植物种群更新和恢复的主要载体,是森林群落更新的关键环节。蒙古栎(Quercusmongolica)是我国东北林区中主要的次生林种,是自身相对稳定的森林植物群落。但由于人类的过度利用,蒙古栎资源遭到了极大的破坏。因此,许多学者致力于研究蒙古栎。刘彤等对蒙古栎种子雨、种子库进行了研究,指出影响蒙古栎种子库大小最重要的因素是虫害,其次是鼠类等动物的搬运,强调动物对蒙古栎实生林更新的双重作用。樊后保等通过分析蒙古栎种群发生、发展的内在规律,探索影响蒙古栎种群更新的主要环境因子,结果表明对蒙古栎有性更新影响较大的环境因子包括郁闭度、死地被物和下木盖度,其中明确提出动物的捕食与搬运与蒙古栎有性更新过程密切相关。关于蒙古栎的研究有很多,但因蒙古栎是温带针阔混交林、暖温带落叶阔叶林的重要组成树种,且其幼苗成活率并不高。因此,蒙古栎种群如何发展,如何更新并维持其稳定,还有待于探索。为了揭示蒙古栎的更新情况,该文通过蒙古栎种子和幼苗的密度调查研究了蒙古栎种群的扩散。1材料和方法1.1蒙古栎林分布特点东北林业大学城市林业示范基地地理位置为北纬45°20′～45°25′,东经127°30′～127°34′,位于黑龙江省哈尔滨市。海拔136～140m,气候属于中温带大陆性季风气候,冬长夏短,全年平均降水量569.1mm,四季分明,年平均温度3.6℃,≥10℃年积温2757℃。20世纪50年代末至60年代初造人工纯林。示范基地内现有30块人工纯林,蒙古栎林面积约为0.28hm2(40m×70m),其他林型面积约为0.50hm2(70m×70m)。基地内分布的树种除蒙古栎外,还包括樟子松(Pinussylvestnis)、白桦(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等,胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林与蒙古栎林相邻,且在上述4个林分中分布有野生的蒙古栎幼苗。蒙古栎的花期是4—5月,果期在9月,种子成熟后会遭到啮齿动物等的捕食和搬运。1.2蒙古栎种子生长和分布2010、2011、2012年的10月中旬(种子雨结束后),分别在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林4个林分内选取3条平行样线,样线间距10m,垂直于蒙古栎林。以蒙古栎林方向为起始点,每条样线每隔10m设置1个1m×1m的样方,每条样线共6个小样方,每个林分共计18个小样方(图1)。分土层和枯枝落叶层,记录蒙古栎种子在各层的状态,按完好、虫蛀、霉变3类进行统计,初步确定影响蒙古栎种子存活的因素。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内,各选取2条平行样带,与上述路线不重叠,垂直于蒙古栎林。从栎林边缘起,每条样带宽5m、长70m,即到各林分边缘(图1),查看每条样带中的蒙古栎幼苗数量,测量每棵苗的苗高,基茎、苗龄、与蒙古栎林最近边缘的距离等。根据数量和龄级的差异绘制成图。采用SPSS17.0软件包作统计分析,对不同林分中的蒙古栎种子进行单因素方差分析,检验各林分蒙古栎种子存留差异及种子命运的情况。应用一般线性模型的单变量分析法分析各林分中蒙古栎幼苗密度差异和龄级差异。2结果与分析2.1不同粒径、叶生粒、种子数量对第1年生物量的影响从蒙古栎种子的存留情况来看,2010、2012年4种林分类型中均有少量有活力的完好种子。2010年有活力的蒙古栎种子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内的数量分别为(0.5±1.2)、(0.5±1.1)、(0.5±1.1)、(0.7±1.5)粒/m2;2011年分别为(0.1±0.3)、(0.2±0.5)、(0.0±0.0)、(0.2±0.4)粒/m2;2012年分别为(1.5±4.3)、(0.4±1.3)、(0.6±1.1)、(1.4±4.3)粒/m2。2011年在胡桃楸林的落叶层中和水曲柳林内未发现有活力的种子存在。除了2012年的樟子松林内无虫蛀种子外,2010、2011、2012年各林分内均存在少量的虫蛀种子和霉变种子。但是有活力种子的存在就为幼苗的建成提供了可能。2.2蒙古橡树幼苗2.2.1不同林种密度株/hm2的生长情况3年中,不同林分内的蒙古栎幼苗密度存在明显差异(F6=31.859,P<0.05),樟子松林密度最高[2010年(1657.1±954.7)株/hm2;2011年(5935.7±3424.9)株/hm2;2012年(3242.9±1870.2)株/hm2],其次依次是白桦林[2010年(1242.9±715.5)株/hm2;2011年(3457.1±1993.9)株/hm2;2012年(1814.3±1045.4)株/hm2]、水曲柳林[2010年(964.3±554.7)株/hm2;2011年(2307.1±1330.0)株/hm2;2012年(1121.4±645.4)株/hm2],胡桃楸林密度最低[2010年(250.0±142.3)株/hm2;2011年(542.9±311.3)株/hm2;2012年(228.6±129.9)株/hm2)](图2)。2.2.2生长和生长过程主要和2年生樟子松林多株/hm2的生长状况,将蒙古栎幼苗苗龄分为一年生与多年生。不同林分间蒙古栎一年生幼苗(图3)和多年生幼苗(图4)存在显著差异,但无论是一年生还是多年生幼苗,在不同林分间的整体趋势大致相同。如3年中,樟子松林内的一年生和多年生幼苗均最多[一年生:2010年:(1517.6±963.5)株/hm2;2011年:(5330.9±3327.7)株/hm2;2012年:(1797.3±1141.1)株/hm2;多年生:2010年:(1769.4±936.2)株/hm2;2011年:(6194.9±3436.1)株/hm2;2012年:(3313.1±1871.1)株/hm2]。2011年的一年生和多年生蒙古栎幼苗相对更高。3蒙古栎种子扩散特征种子离开母树进入地表后的命运有存留、虫蛀、霉变、被动物就地取食,搬运到它处取食或埋藏。有关研究表明,有贮藏行为的动物通常把种子或果实埋藏在土壤与落叶层之间的浅表处或土壤中。埋藏的种子一方面减少了种子被捕食者找到和捕食的几率;另一方面埋藏的种子所处的温湿环境可使其保持活力,而且与未埋藏的种子相比有更高的建成率。由于研究区域均为人造纯林,借助风力和重力在各林分内进行种子传播的情况几乎不存在,基地内没有分散贮食的鸟类,所以必须依靠啮齿动物的帮助来实现蒙古栎种子的传播。将橡实等食物储藏起来是啮齿动物的本能,以备不时之需,但是重新寻找食物时可能会有部分遗漏的种子留在土壤或落叶层中,这就为种子和幼苗的发生提供了可能。在自然状态下,蒙古栎种子库密度主要受母树产量、与母树距离、捕食和搬运动物种类和数量等因素的影响。土壤中种子的直接来源是种子雨,种子的动态格局反映了种子下落后的动态变化。通过土壤中各类种子状态的数量与种子产量的比较能较好地反映种子离开母树后的种子命运。就种子扩散情况看,除2011年水曲柳林样方点内未发现有活力的种子外,2010、2011、2012年各林分样方点内都存在有活力的蒙古栎种子,但数量极其有限,这可能跟蒙古栎种子的丰歉、啮齿动物密度、林型等因素有关。此外,蒙古栎种子主要存留在土层中,枯枝落叶层中有少量存在,这可能意味着蒙古栎种子在落叶层中的捕食压力更大,存留时间短,存活率低。另外,啮齿动物将种子搬运到它处后,取食或把种子再次埋藏在土壤或枯枝落叶下,虽然啮齿动物捕食了大部分的种子,但是仍有少量被埋藏的种子可能建成幼苗,实现种群更新。幼苗的密度与林型、腐殖质厚度、郁闭度等密切相关。萌发过程中的幼苗易受大量生物与非生物因子的影响,而很难发育成幼苗和成熟个体,直接影响了幼苗的建成和种群的更新。栎属植物种子是很多动物食物的重要组成部分,而种子向幼苗的转化是实现种群更新的重要步骤,虽然动物吃掉了大量贮存的种子,但对许多幼苗的建成仍有积极的作用,贮藏点的微生境就直接影响着幼苗的存活。在茂密的灌丛下有许多啮齿动物分散的贮藏点,如在樟子松林下和白桦林林下,在那里的幼苗量较大;而在开阔地的微生境中,很少有幼苗存活在,如胡桃楸林下,说明种子在开阔地内更有可能被动物发现或环境恶劣等原因导致幼苗死亡率高。据观察,2010年蒙古栎种子产量较高,啮齿动物数量较多,对蒙古栎种子的捕食和搬运量大,可能导致2011年蒙古栎幼苗库数量急剧上升;但是2011年蒙古栎种子产量极低,导致当年种子库和2012年种子库和幼苗库数量的减少。蒙古栎幼苗在其母树林下由于光线不足和土壤层质过硬等因素很难发生幼苗,而胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白桦林内,由于到达草本层和地面的光线相对充足,且土壤层较软,较容易萌发成苗。从研究中可以看到蒙古栎幼苗发生量较高,特别是集中发生在啮齿动物数量较多、活动量较大的樟子松林和白桦林内。从基地内4种林分不同年份同一时期蒙古栎幼苗库的数量分布可以看出,林分间蒙古栎幼苗数量相差较大,林分类型对幼苗的建立和存活有一定影响,也势必影响各林分植物种群的发展,进而改变各林分内树种的组成。从龄级分布上看,各年份内蒙古栎一年生幼苗数量较大,林木在自然更新过程中,由于严酷的环境条件、竞争、