蒙古栎根次生木质部的解剖结构研究

蒙古栎根次生木质部的解剖结构研究

根系是植物吸收水分和养分的主要器官，在植物生长发育过程中起着非常重要的作用。阔叶树的根对水分的吸收和运输主要是通过导管进行的。导管的大小、排列方式及分布规律直接决定了其对水分的运输效率。国内外许多学者对导管在树干内的径向［１－４］和轴向变异［５－６］进行了研究,而关于根内导管的分布规律研究甚少。蒙古栎(Quercusmon-golica)为东北天然次生林的主要组成树种,也是我国主要的用材树种之一［７］。蒙古栎具有耐干旱、耐贫瘠的特性,在条件差的地方也能生存［８］。蒙古栎这种对生长环境的较强适应性可能与其根内导管特征的分布有关。本研究通过对蒙古栎根的次生木质部进行解剖、观察和测定其导管结构,探明其分布情况,为蒙古栎的定向培育和人工造林提供指导。1材料和方法1.1样地气候条件样地位于东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站老爷岭生态站,海拔300m,属于低山丘陵,坡向为北,坡度65°,上坡,样地气候属温带大陆性季风气候,年平均气温21.6℃,年平均降水量723mm,集中在7-8月,无霜期120~140d,土壤为暗棕壤。1.2地表层土壤的生长特性按照生长良好、树干通直、枝叶茂盛的原则选取蒙古栎解析木7株。树龄(72.286±8.056)a,胸径(30.914±5.574)cm,树高(18.814±1.679)m,每株分别于地表层东向、南向、西向和北向4个方向挖取连接于根颈的一级侧根,垂直树根截取2cm厚圆盘。1.3木条的解剖测量剥去圆盘树皮,记录年轮数量。观察导管特征时,由髓心到树皮,取宽1.5cm、高2cm的木条,用5%的乙二胺室温软化,莱卡切片机切片,切片厚度为15μm［９］,以Mshot(MD50)数字成像系统拍照,木材解剖测量系统(TDY-5.2)测定导管直径、导管分布密度、导管组织比量、圆度及椭圆度［１０］。管状分子长度采用30%硝酸离析法测定。1.4复积极性检验法上导管的变异及其与年龄的相关性数据采用SPSS13.0进行统计分析,用邓肯新复极差检验法比较了树根内导管的径向变异以及不同方位之间的差异。用相关分析判断了导管解剖特征与样根年龄的相关性。导管直径为径、弦向直径的算术平均值。2结果与分析2.1导管结构及尺寸蒙古栎树根的心边材区别不明显,浅黄褐色;生长轮明显,具宽细2种木射线。对蒙古栎根次生木质部的解剖结构观察发现:导管为圆形或卵圆形,以单导管形式存在,成串径向辐射状排列(图1,根横切面4×)。轮内早材至晚材缓变。导管内偶见侵填体。轴向薄壁组织比较丰富,呈环管状及离管弦线状分布。导管平均直径为260.132μm,圆度为(0.793±0.057)μm。导管分子长度为(376.835±129.046)μm。导管分子端壁单穿孔,管间纹孔式互列(图1,根导管分子40×)。木纤维的细胞壁厚,无螺纹加厚,细胞直径为(33.886±8.334)μm,长度为(1032.25±284.300)μm。2.2蒙古栎根内导管特性的显著性特征2.22.2.1导管形态导管形态一般是以圆度、椭圆度来体现,圆度为描述细胞颗粒与圆度的偏离程度,而椭圆度指细胞边界轮廓接近椭圆的程度［１０］。从图2中发现,随着年龄的增长,圆度呈降低的趋势,20~30a间呈平稳状态,没有变化趋势,从0~77a,整体呈下降的趋势。圆度平均值为0.800,最大为0.84,最小值在65a出现为0.72,与圆度相比,椭圆度的变化趋势较小。整体呈增加的趋势,42a出现一次最大值为1.023。椭圆度平均值为1.000,最大值为1.052,最小值为0.948。拟合曲线如表1所示。2.2.2导管直径、密度和组织比量蒙古栎树根内导管特征的径向变异如图3所示:从髓心到根皮,导管直径1~7a迅速增加,之后呈平稳增加趋势,分布密度的径向变异则相反,分布密度与导管直径呈显著的负相关关系(图4)。随着导管直径的增加,分布密度逐渐降低,导管直径多为190~320μm之间,分布密度集中在0.3~0.58n·mm－２之间。蒙古栎根导管直径最大临界值为584.705μm,最小临界值为137.110μm,分布密度最大临界值为0.934n·mm－２,最小临界值为0.117n·mm－２。组织比量的变化趋势与导管直径一样,也是呈增加的趋势。从拟合曲线可以看出,导管直径与导管分布密度具有明显的相关性。2.3蒙古栎根生长、分布及分布特点通过对东、南、西、北4个方向根的导管弦向直径、分布密度、组织比量进行比较,发现南向的导管直径、组织比量与其他3个方向均差异显著,尤其是南向与北向。南向导管平均直径为240.982μm,分布密度为0.474n·mm－２,组织比量为21.468%。北向导管平均直径为277.524μm,分布密度为0.347n·mm－２,组织比量为26.612%。组织比量是南向与其他3个方向差异显著,其余3个方向差异不显著。而导管直径是北向与南向、东向、西向方向差异显著,南向与北向、东向差异显著。东向与南向、西向差异不显著。分布密度是北向与其他3个方向差异显著,其余3个方向差异不显著(图5)。对蒙古栎根不同方向壁厚做了比较发现:西向与南向、北向差异显著(图6)。其余方向差异不显著。壁腔比为西向最小,与其他三个方向差异显著,西向平均壁厚为17.095μm,壁腔比为0.487。3蒙古栎根管胞形态的变化蒙古栎为典型的环孔材［１１－１２］。但是,本研究发现,蒙古栎根的导管多以单管孔形式成串径向辐射状排列,表现为散孔材的特征(图1)。这可能是树木在长期生长过程中为提高水分利用效率所进行的生物结构调整。与环孔材相比较,散孔材发生栓塞的可能性要小的多［１３－１４］。散孔材水分运输为螺旋式上升,即使有少数导管被堵塞,水分仍然可以沿其他导管继续上升［１５］。蒙古栎根内导管的分散分布降低了因干旱发生栓塞及空穴化的概率,使这一物种在恶劣的立地条件下得以生存。从髓心到根皮,随着年龄的增长,导管直径、组织比量呈增加的趋势(图3)。分布密度随着年龄的增加呈降低的趋势,也随导管直径增大而减小(图4)。随着树龄的增加,导管比量的增加保证了因树木不断生长对水分的更多需求,导管直径的增加提高了水分的运输能力［１６］,受空穴及栓塞的影响,木质部导管分子直径不能无限增大,通过对7棵树根的解剖研究发现,导管直径最大临界值为769.448μm。除导管尺寸及数量受形成层年龄影响外,导管的形态特征与形成层年龄也存在一定的相关关系。本研究表明,随着形成层年龄的增加,蒙古栎根的导管形态由圆形向椭圆形过渡(图2)。有研究表明,挪威云杉管胞形态随着形成层年龄的增加也有有明显偏离圆形的变化趋势［１７－１８］。流体力学认为［１９］,管道越偏离圆柱体,液体的运输阻力越大。显然,随着年龄的增加,导管的形态变化增加了树木体内水分运输的阻力。树木因长大产生的运输阻力通常是通过改变边材/叶面积比［２０］,细化运输路径上的导管［３，６］等策略进行补偿。需要说明的是,导管形态在年轮间的变异性很大,导致在拟合其随形成层年龄变化的趋势时,相关系数较低。M.Peura［１７］等在研究挪威云杉时也发现其管胞形态在年轮间的差异很大,推测可能与外界环境变化(例如气候变化)的影响有关。蒙古栎根内导管的径向变异与气候等环境变化的关系有待进一步研究。本研究发现,南向的导管直径、组织比量与其他3个方向均差异显著。北向导管直径最大,南向导管直径最小(图5)。根内导管特征的方位差异反映了树木对立地环境的适应性。达西定律和裘布衣假定根系近似为倒圆锥体［２１］,然而树根在土壤中的垂直和水平分布还受立地条件［２２－２４］、气候变化［２５］等因素的影响。根系具有巨大的可塑性和向水性,根系获得水分的能力是由土壤垂直剖面上土壤水分与根长密度模型决定的［２６］。本研究取样地为65°的北坡。蒙古栎依山体生存,