浮游植物细胞丰度对中华哲水菖calaussinicus选择性饮食行为的影响

浮游植物细胞丰度对中华哲水菖calaussinicus选择性饮食行为的影响

1浮游动物选择性摄食的必要性背景东海长江口是中国经常发生有害藻类的典型地区。有害藻类导致严重的生态、资源和环境问题，造成巨大的经济损失。恶藻华是藻华物种短期内大量繁殖，导致海生态系统崩溃的生态过程。许多藻华物种是浮游植物，是浮游植物群落的一个子集。因此，其开发过程遵循浮游植物群落规律的变化，并控制小型浮游生物。浮游生物的选择性控制影响浮游生物群落的发展方向，对不利藻华的发展过程也有重要影响。选择这种恶劣藻华并适合东海浮游生物的个体。平均密度为14210indm-3，最大密度为629.33indm-3。浮游生物的总丰度和仰足部的丰度分别为68.09%和85.73%。其饮食控制了这种海域浮游生物群落的发展方向和有害藻华的生态效益。根据2005年4月下旬至6月初在东海高盐泽华高发区进行的调查和实验调查，以及从小型浮游生物中挑选浮游生物和减少有害藻华的假设，本研究为上海春季寄生浮游生物和小型浮游生物的选择性浮游生物，以及影响海上有害藻华发展的文献。2研究海洋和研究方法2.1社会调查和选择性摄食现场实验2005年4月27日—6月5月,在东海有害藻华高发区(121°—123°30′E,27°—32°N)进行了春季有害藻华过程的多学科综合调查.于6个典型站位(图1)上进行了中华哲水蚤的选择性摄食现场实验.2.2浮游动物的海水固定化按照“海洋调查规范”使用标准浮游动物大网(口径80cm、筛绢GG36)由底至表垂直拖曳采集浮游动物样品,从中挑取活跃中华哲水蚤(不分雌雄),放入现场表层海水中暂养.使用30LNiskin采水器采集表层水样,轻轻将海水通过200μm筛绢并暂时储存于20L聚乙烯桶中用于浮游动物摄食实验.过滤后海水搁置于阴凉处并在尽可能短时间内进行摄食实验.同时取过滤后海水,用中性福尔马林(最终浓度1%)固定,保存于250ml聚乙烯瓶中.2.3浮游植物的处理将预过滤后海水轻轻虹吸入5000ml广口聚乙烯培养瓶中,挑取1～3只中华哲水蚤加入培养瓶中作为处理组,对照组不加中华哲水蚤.处理组和对照组各设两个平行处理,培养瓶置于海水循环控温的培养箱中避光培养12d.培养结束后,收集每瓶的浮游植物水样,用中性福尔马林(最终浓度1%)固定,保存于250ml聚乙烯瓶中,带回实验室分析.2.4浮游植物亚细胞的计数和计数浮游植物样品于AO(AmericanOptical)倒置显微镜下按Utermöhl法分析,取25ml浮游植物亚样品在Hydro-bios的Utermöhl计数框中静止沉降24h,于×200和×400倍下进行物种鉴定和细胞计数.细胞丰度的统计和四级误差处理参照孙军等.2.5浮游动物的i计算本研究应用Cotonnec等改进的Ivlev方程:E=ri−Piri+PiE=ri-Ρiri+Ρi式中:ri为某一浮游植物物种在被摄食食物中的比例;Pi是同一浮游植物物种在能得到的全部浮游植物群落中的比例.当-0.25<E<+0.25时,浮游动物摄食无选择性;当E≥+0.25时,说明浮游动物摄食具偏好选择性,当E≤-0.25时,浮游动物摄食具排斥选择性.3结果与分析3.1do-nitchspia-sima调查站位共检测浮游植物70种,其中硅藻28属44种,甲藻9属22种,定鞭藻1属1种2变种,未定类1种(表1).柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)是A、E和F站的优势种,细胞丰度分别是64.57、50.48和3.78cells·ml-1.在B和D站,优势种是锥状斯氏藻(Scrippsiellatrichoidea),细胞丰度分别为7.13和2.82cells·ml-1.C站位的优势种是米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi),细胞丰度是535.33cells·ml-1.3.2优势种浮游植物:藻体的细胞丰度在两个航次期间,浮游植物硅藻/甲藻比率发生变化(图2).浮游植物细胞丰度大量增加,导致A、C两站的浮游植物细胞丰度远远大于其它4个站位.以上6个站位的排列以调查时间先后为序.最早进行调查的E和F站,浮游植物群落以硅藻为主,柔弱伪菱形藻是绝对优势种,其他丰度较大的还有尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)、圆海链藻(Thalassiosirarotula)和爱氏角毛藻(Chaetoceroseibenii)等,硅藻的细胞丰度和物种都远远多于甲藻,其细胞丰度比例为20.65和7.43.在D站和B站锥状斯氏藻和米氏凯伦藻成为主要的优势物种,在D站,甲藻的物种达到13种,与硅藻的细胞丰度比例为1.66,在B站甲藻的物种为12种,与硅藻的比例为5.53.在赤潮爆发时的C站,米氏凯伦藻和具齿原甲藻的细胞丰度远远多于其他浮游植物物种,甲藻占据绝对优势,与硅藻的比例达到1.68.并最终导致米氏凯伦藻赤潮.3.3中华哲水蚤吃食食中华哲水蚤对调查区浮游植物的选择性摄食情况如表2.需要指出的是,由于现场实验无法将微型浮游动物从中型浮游动物摄食饵料的群落中分离出来,所以被摄食浮游植物是通过培养后处理组和对照组的差值获得的.实验中每站位还存在表2中未出现的物种,这些物种由于细胞丰度较低,应用其数据所获结果不具有统计意义,因此未有表述.从表2可以看出,中华哲水蚤不喜欢摄食的物种为爱氏角毛藻、伏氏海线藻和三角角藻;不具有选择性的物种是八幅辐环藻和相似曲舟藻;喜好摄食的物种为浮动弯角藻、尖刺伪菱形藻、渐尖鳍藻、诺氏海链藻、塔玛亚历山大藻和纤细原甲藻.对于其余物种,中华哲水蚤在不同浮游植物群落物种组成和不同细胞丰度下,其选择性摄食情况也不同.中华哲水蚤喜好摄食的物种基本上是有害藻华或水华物种,但这并不能说明中华哲水蚤对这些物种就没有排斥摄食现象,以上结论是在低浮游植物细胞丰度下得出的.与杨纪明的研究结果不同,很多甲藻类也是中华哲水蚤喜爱的食物,这可能缘于研究方法的不同.对中华哲水蚤胃容物进行分析时,只能观测到具有坚硬外壳的浮游植物物种,所以两种方法所得结果存在一定的差异.浮游动物的摄食受很多因素的影响,如温度、光照、浮游植物群落组成、细胞丰度、浮游动物个体丰度、大小、发育期及生理状况等.本研究着重讨论浮游植物细胞丰度和食物组成对中华哲水蚤选择性摄食的影响.3.4浮游植物细胞丰度对中华哲水蚤摄食选择性的影响中华哲水蚤Ivlev选择性摄食系数与浮游植物细胞丰度的关系如图3所示.从图3可以看出,在低浮游植物丰度下,中华哲水蚤的摄食具有明显的选择性,而在高浓度下趋于排斥摄食.关于中型浮游动物在这种高密度食物浓度下的摄食排斥现象已有很多相似的工作证实.根据回归方程可知,从浮游植物细胞丰度329cells·ml-1开始,中华哲水蚤从偏好摄食转变为排斥摄食,这个浮游植物细胞丰度是中华哲水蚤摄食选择性的食物阈值浓度.由于现场数据还不是很多,要得出较为精确的食物阈值浓度,还需更多的现场工作来验证.从图4可以看出,在低浮游植物丰度下,中华哲水蚤的摄食选择性并无规律性;而在高浮游植物丰度下,由于研究站位的浮游植物细胞丰度梯度不明显,也无规律可循,有待于进一步的现场和实验室研究.各个站位上,中华哲水蚤对同一群落中不同物种的选择性摄食系数和浮游植物细胞丰度的关系如图5.尽管对中型浮游动物的选择性摄食还有争论,但根据本研究的结果可以看出,中华哲水蚤最优先选择摄食的物种,往往不是丰度最高的优势物种,反证了中华哲水蚤的选择性摄食行为.从发生水华的C站结果可以定性地得出,中华哲水蚤对高浓度的柔弱伪菱形藻和米氏凯伦藻具有排斥摄食行为,而对具齿原甲藻持有喜好摄食倾向.从高密度食物情况下中华哲水蚤选择性摄食系数趋于中间值0来看,在高密度的食物下,其摄食趋于非选择性的排斥倾向.即随着食物密度增高,中华哲水蚤失去选择性摄食而趋于排斥摄食.这有待于更多的现场实验和实验室食物梯度摄食实验来验证.3.5和f站对中华哲水蚤的排斥浮游植物物种组成对中华哲水蚤的选择性摄食存在影响.从图4可以看出,在相似细胞丰度下,中华哲水蚤对柔弱伪菱形藻、具齿原甲藻和锥状斯氏藻的选择性摄食系数不同.对于柔弱伪菱形藻,中华哲水蚤在B和E站对其偏好摄食,而在A、D和F站则为排斥摄食.类似地,中华哲水蚤在D、E和F站偏好摄食具齿原甲藻,在A和B站排斥摄食;在D站偏好摄食锥状斯氏藻,在B和E站排斥摄食.中华哲水蚤的这种选择性摄食现象与不同站位浮游植物群落的组成有关,但各物种如何影响选择性摄食还不清楚.是细胞大小、细胞内容物还是细胞的形态?均有待于进一步研究.食物组成中的微型浮游动物也会影响中华哲水蚤对浮游植物的选择性摄食.本研究应用与分析浮游植物类似的方法,获取了研究站位中华哲水蚤对微型浮游动物的选择性摄食系数(表3).除C站外,中华哲水蚤对微型浮游动物都是无选择性或排斥摄食的,这和中华哲水蚤为食草捕食者的特性有关.但在植物性食物充分的情况下(C站),它却偏好选择微型浮游动物为食,是一种很有趣的现象,有待于深入研究.3.6中华哲水蚤对水华的偏好摄食和排斥行为以中华哲水蚤为优势物种的中型浮游动物摄食行为并不能有效控制藻华的发展,但其选择性摄食行为可以一定程度上控制水华的演替方向.以往东海此区爆发具齿原甲藻赤潮,而此次却发展为米氏凯伦藻水华,说明中华哲水蚤对水华区具齿原甲藻的偏好摄食和对米氏凯伦藻的排斥摄食在一定程度上控制了水华物种的