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林型枯落物与天然更新的相关性分析
此前,在森林恢复过程中,主要树种的自然更新理论并不完整,一些树种的自然更新障碍机制尚未隐藏。搞清影响天然林更新的障碍因子及其形成机制,对于天然林的保护和科学管理,以及健康恢复等具有重大意义。在东北地区次生林主要林型中,林地表面都积累着较厚的枯枝落叶层。一般认为,森林的枯枝落叶层对森林更新的影响较大,但我国在这方面的研究还不多。因此,以枯枝落叶层为研究对象,探讨天然更新的障碍问题就显得十分必要。1清原县及理论区域试验点选在中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站。该站位于辽宁省清原满族自治县大苏河国有林场的大湖工区(41°51′N,124°54′E),距沈阳190km,地处清原县最南端,属长白山系,龙岗山脉北麓,以山地为主,坡度在15°~35°之间。站区内物种繁多,地带性植物群落是以红松(Pinuskoraiensis)为主的针阔混交林,主要树种有柞树、槭树、核桃楸。在历经长期的人为干扰破坏后,目前绝大部分已演变或改造为天然次生林和人工林,是我国天然次生林主要分布区之一。2学习方法2.1阔叶树枯落物数量调查2006年在生态站的花曲柳(Fraxinusrhyncho-phulla)、蒙古栎(Quercusmongolica)、核桃楸(Juglansmandshurica)3个主要林型内选取9块阔叶树样地(表1),并在样地内进行以下调查。天然更新调查于5、7、9月份分别在9块样地内选取一个固定样方,在每个样方的2条中心连线上,每隔2m,做2m×2m的小样方,并在小样方内调查天然更新情况。枯落物调查在更新调查的每个小样方内随机选定40cm×40cm的样方,称取其枯落物鲜重,取回后在干燥箱内80℃下烘干至恒重,把有机物质的干重作为衡量阔叶树枯落物数量的指标。种子库调查于5、7、9月份在每块样地内随机选取10个30cm×30cm的小样方,将样方内种子取回,用染色法鉴定种子活力,且在种子成熟时每隔10天进行跟踪调查。2.2调查样方和枯落物数量调查2005年在生态站长白落叶松(Larixolgensis)人工林内,选取母树林1(P1)、母树林2(P2)、欢喜岭(P3)、大东山(P4)和西山(P5)5块林分结构不同的长白落叶松人工林样地(表2),并在每块样地内选取3个面积为20m×20m的固定样方。天然更新调查4~9月份,在每个固定样方的2条中心连线上,每隔1m做1m×1m的小样方,每月中旬调查1次长白落叶松天然更新数量和更新频度。在每个小样方内,随机标记5株落叶松幼苗(如下次调查中有幼苗死亡,用同样的方法补充相同数量的幼苗),观察记录其生长状况。同时,在样方内进行幼树调查,如样方内幼树太少或没有,则在整个样地内调查。枯落物调查在每块样地中随机测量15处枯落物的厚度,将枯落层厚度作为衡量针叶树枯落物数量的指标。种子库调查4月末,在5块样地的每块固定样方内,随机选取20个30cm×30cm的小样方,把小样方内所有的枯枝落叶和0~5cm处的土壤用塑料袋带回实验室计算种子数量,并用染色法鉴定种子活力。2.3数据的更新及方差分析根据高度把更新对象分为幼苗和幼树,凡高度<30cm的视为幼苗,统计分析中每3株计为1株有效更新幼苗幼树,有效更新幼苗幼树数=幼苗×频度+幼树。所有数据采用单因素方差分析(SPSS11.5软件)。在方差分析前,对分析的数据进行方差齐性检验,当总体方差是非齐性时,用对数变换数据,直到总体方差为齐性为止。并用邓肯多重检验法检验各组数据之间的差异显著性。显著水平为p=0.05,极显著水平为p=0.01。3结果3.1有效更新幼苗期各阶段干重情况的调查在所调查的蒙古栎和花曲柳6块样地中,蒙古栎和花曲柳有效更新幼苗幼树的数量都与其林下的枯落物数量呈负相关性。分析7月份的调查数据,在每块样地中,将更新状况较好的小样方分为一组(将更新样方数3个以上达到1m2有1株和半数较好的样方分为一组),和另外一组进行比较分析。分析结果(表3)表明,两组样方之间的有效更新幼苗幼树存在着极显著差异,且两组的枯落物间也有相似的状况,差异极显著。这说明,两个树种的更新与枯落物数量有直接关系。从数量上看,是反方向变化,即有效更新幼苗幼树数量越少,其枯落物干重越大;有效更新幼苗幼树数量越多,其枯落物干重越小,由此推断枯落物是他们天然更新的障碍因子之一。5、7月份的种子库调查中,在三种林型内未发现有活力的种子,说明三种林型在该地区不能形成连续的种子库。蒙古栎种子在7月底开始成熟,并且数量逐渐增多,在9月20日达到最高峰,之后开始下降,到10月20日基本看不到有活力的种子,种子库持续时间约2个半月。花曲柳种子在8月初开始成熟,到8月底基本达到最高,9月份之后开始缓慢下降,其减少的原因一方面由于秋风将种子刮到其他地方,另一方面由于秋雨的作用,使种子在枯落物中发霉失去活力。枯落物除了含有较高的水分能够种子发霉腐烂而影响更新外,还对种子与地面的接触有阻断作用,从而隔绝种子着床萌发,抑制更新。由于不能形成连续的种子库,且种子存续时间短,因此对天然更新构成障碍。其更新苗呈岛状或块状分布,苗木过密的地方常由于拥挤而大量死亡。另外,在调查中发现,有效更新幼苗幼树中,幼树数量非常少,基本都是幼苗,幼苗由于密度效应和生存环境的不适应在生长过程中逐渐死亡,这是样地不良更新的又一种状况。在所调查的核桃楸3块样地63个样方中,仅发现幼苗幼树13株,且有2块样地的所有样方中均未发现有核桃楸更新苗,这说明,核桃楸存在着严重的更新障碍,分析原因主要是种源问题。核桃美味且营养丰富,常常是人和动物的获取对象。每到核桃成熟落果时,很多人便上山捡核桃,使得大部分核桃种源丢失,幸存的种子也很难逃过花鼠的啃食。在2006年春季种子库的抽样调查中,未发现完整的有活力的核桃种子,大部分核桃都有被花鼠啃食的痕迹,个别的核桃在枯落层中有被微生物感染腐败的状况。由于没有种源,不能形成连续的种子库,这使核桃楸的更新受到严重影响。3.2枯落层厚度及幼苗数量在调查的5块样地中,没有发现长白落叶松幼树,全部都是1年生长白落叶松幼苗,且各样地更新状况良好、6月份幼苗更新频度除大东山样地为98.3%外,其它样地更新频度都为100%。从表4可以看出,各样地由于林分结构不同(林木胸径和林分开阔度不同),地面种子库数量也有显著差异(p<0.05),依次为母树林1>母树林2>欢喜岭>大东山>西山。6月份幼苗株数也表现出了相似的结果,即幼苗出现数量也为母树林1>母树林2>欢喜岭>大东山>西山,尤其是在母树林1样地中,长白落叶松幼苗数达到了79.8株/m2。从枯落层厚度来看,各样地枯落层差异显著的,其幼苗数量也差异显著。除欢喜岭外,其它4块样地随着枯落层的增厚,幼苗呈减少趋势。各样地长白落叶松幼苗在不同调查时期具有明显的动态变化(图1):4月中旬各样地都没有发现幼苗;到5月中旬,各样地都已长出了落叶松幼苗,6月份幼苗数量达到最多。此后各样地幼苗开始急剧减少,8月份欢喜岭和西山2个样地已经没有更新幼苗;到9月份时,大东山样地仅为0.1株/m2,而其它样地保留下来的幼苗也很少,母树林1样地保留下来的幼苗为幼苗最多时(6月份)的6.6%,母树林2样地为最多幼苗时(6月份)的5.1%。另外,各样地幼苗数量之间在每次调查时都差异显著(p<0.05)。长白落叶松5月份开始出现天然更新幼苗,6月份林内1年生幼苗数量最多,7月份林内还有少量落叶松种子萌发,8月份没有发现新萌发的幼苗。幼苗从萌芽开始就陆续出现死亡,但在7月份前,幼苗萌发的数量大于死亡数量;进入7月份,林地幼苗便开始大量死亡,9月中旬,林内大多幼苗基本死亡。长白落叶松幼苗死亡原因是一个综合因素,包括林地缺乏足够的光照、与地面其它植被发生竞争、根系无法穿透枯枝落叶层,以及受冻害和寒冷的影响等。4人为干预的影响4.1蒙古栎、花曲柳林下枯落物量与其更新幼苗呈负相关性。枯落物数量大,其有效更新条件差,更新数量少;枯落物数量少,有效更新幼苗数量大,林下幼苗的更新呈斑块或岛状。4.2蒙古栎、花曲柳不能形成连续的种子库,种子在短期内萌发或者死亡。种子不能形成连续的种子库及种子不能萌发成苗与枯落层有一定的关系。人为的干预对核桃楸种子库影响较大,极显著的影响到树种的天然更新。4.3长白落叶松
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