四川木蒸腾特性及水分利用效率研究

四川木蒸腾特性及水分利用效率研究

蒸发是植物生理特征的主要指标之一。蒸发的作用与植物对养分的吸收和运输、能量平衡以及稳定叶片水分、叶片空气调节和co2固定等生理生态过程密切相关。例如，高度蒸发的蒸腾速度反映了植物调节水分损失的能力和能力以及一种抑制。用于确保造林的成功和树木的稳定生长。植物间蒸发的形成的关键是保持森林内的水平衡。也就是说，通过土壤补充的水数量和树木对水的消耗，我们可以控制植物间的水和土壤的平衡。因此，森林的蒸发作用有助于了解植物体内水、能量流动和光合生产力的生态功能过程。近年来，我国对植物水分的利用进行了大量的研究和报道。然而，植物蒸发的影响不仅受到气候和土壤水分的影响，而且受到许多因素的限制，如植物和植物的水分处理能力。例如，植物水处理能量平衡，是植物土壤水分和蒸发的综合反映指标，通常是评价植物生长适应性的综合指标。近年来，随着土壤和植物大气连续系统（巴比妥，简称sch）的发展，这一问题进入了一个新的水平。在农业方面，由于土壤和植物的物理和化学性质特征以及气候条件的影响，树木的水分利用率难以正确量化。近年来，一些科学家在植物水分的生理生态、土壤水分动态、植物水分蒸发和水的蒸发等方面进行了研究，为分析植物之间的水效率和如何提高水的利用效率提供了许多基本数据。通过调节不同因素之间的水关系，解决水供关系的矛盾具有重要的指导意义。关于四川木树的物理和化学性质特征和光度变化不大，但很少有研究称，四川木树的动态特性和水分利用率存在显著差异。本研究通过对四川不同根系的蒸腾特征和水利用效率进行比较分析，阐明了不同根系的水环境适应性和对水的适应能力，为四川、四川、四川、四川三、四川三、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川三、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川、四川。1苏集山低山地植被的分布特点试验地设在湖南省林业科学院内,地处东经112°48′,北纬28°03′,属典型亚热带湿润季风气候,年均气温16.8℃,极端最高温40℃,最低温-10℃,年平均降雨量1400mm,主要集中在春、夏季,年均相对湿度80%,全年日照时数1560h,无霜期270~300d.地带性植被为常绿阔叶林,以樟科Lauraceae、木兰科Magnoliaceae、山茶科Theaceae、壳斗科Fagaceae、金缕梅科Hamamelidaceae等为优势树种.地形地貌为低山丘陵,海拔高度约为300m,相对高度约为150m.土壤主要是第四纪网纹层红土及花岗岩、板页岩发育的黄棕壤和红壤.2试验材料和方法2.1不同品系的选择4个四川桤木品系是湖南省林业科学院院内实验地的2年生幼苗,种源来自四川金堂,参试品系为H1、H12、J5和J10.其中,J5、J10品系是从湖南省攸县四川桤木林分中选择的一般优树上采种育的优良家系实生苗,H1、H12品系是从湖南攸县选择的耐旱优树上采穗条扦插繁育的四川桤木耐旱品系.试验地的土壤为黄棕壤,苗木栽植密度为0.5m×0.5m.2.2水分利用效率测定采用美国Li-cor公司生产的Li-6400p便携式光合测定系统,每个品系选取2株植株苗木主枝中上部完全展开的第4~6片叶并固定3个叶片,在4月、6月、7月、8月的上旬晴天进行全天测定3d,时间为7:00、9:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00、18:00,采用透明叶室,利用自然光照,当测量结果变异率小于0.05时进行计数,5次重复.测定指标有:净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、叶面水气压亏缺和光合有效辐射等.水分利用效率为瞬间净光合速率与蒸腾速率的比值.2.3数据的统计分析采用Excel、DPS和光合分析软件对数据进行处理分析.3结果与分析3.1蒸发速度的动态性能3.1.1蒸腾速率的日变化影响植物蒸腾作用的因子很多,有研究表明,气温和大气湿度与蒸腾速率日进程的变化趋势总体表现出随着气温的升高(或大气相对湿度的降低),蒸腾速率亦呈升高的趋势,而且植物的蒸腾速率与光照强度、温度呈显著的正相关关系.如图1所示,桤木4个品系蒸腾速率(Tr)的日变化趋势有单峰与双峰2种类型,而且不管是单峰曲线还是双峰曲线,都具有一个较强的主峰.但同一品系在不同的生长时期,Tr的日变化趋势不同.如:H1、J10品系在4月份是典型的单峰类型,上午7:00~9:00和下午16:00~18:00,气温较低,光辐射较弱,Tr较低,为一天中的最小值,9:00之后随着气温逐渐升高,光照加强,Tr也逐渐增加,中午12:00~13:00,Tr出现最大值;而在6月、7月份是双峰类型,出现的峰值时间在不同月份不同.H1、J10品系在8月份分别为单峰和双峰类型,H12品系4、6、7月份均为双峰类型,8月份为单峰类型.J5品系4、6、7、8月份为单峰类型.研究表明,大部分树木的单位面积蒸腾速率的日变化,具有2种变化趋势,不管是单峰曲线还是双峰曲线,都具有一个较强的主峰,但主峰值出现的时间不完全相同.从图1也可以看出,在相同月份不同品系的蒸腾速率的日变化曲线类型也不完全相同,即使是同一种曲线类型,出现峰值的时间及峰值的大小也有差异,如:4月份,H1、H12、J5、J10品系均表现为宽大的单峰类型,出现峰值的时间分别为中午13:00、12:00、12:00、13:00,峰值分别为4.00、5.10、3.73、4.05mmol·m-2s-1;6~7月份,H1、H12、J10品系Tr的日变化表现为双峰类型,第一个峰值出现的时间在上午9:00~11:00,第二个峰值出现在11:00~16:00之间.J5品系为单峰类型,峰值出现的时间,6月份为中午12:00,7月份为下午16:00.根据董学军等按植物蒸腾速率的日变化规律及叶片水分平衡的差异,将旱生植物水生态类型分为非蒸腾午休型、轻蒸腾午休型和强蒸腾午休型等3大类型.四川桤木4个品系属轻蒸腾午休型植物,而且其蒸腾速率最大值超过了5mmol·m-2s-1,表明四川桤木4个品系属轻蒸腾耗水型植物,对水分要求较高,在引种栽培和推广过程中,应注意引种地的降水条件和土壤水分条件.也有研究表明,台湾桤木在整个生长期叶片Tr的日变化表现为宽大的单峰型曲线,以中午13:00~15:00蒸腾速率最高,不同部位叶片在不同生长期峰值有所不同,属非蒸腾午休型植物.3.1.2木幼草生长期67月以每月连续3个测定日,从7:00~19:00每隔2h测定的蒸腾速率全部值的平均值,作为该品系在该月份的平均蒸腾速率(简称:Tr月均值,下同),绘制蒸腾速率的季节变化动态(见图2).从图2可知,在生长季节内,4个桤木品系的Tr月均值随着个体生长发育状况和环境因素的季节变化而呈现出相似的季节变化规律.4月份,植物尚处于生长初期,生理活性较弱,且光热环境较差,蒸腾强度较小;6~7月份,桤木个体处在生长旺盛时期,植物体内外潜热交换强烈,同时随着气温的升高,叶温和叶、气温差及叶、气饱和蒸汽压差增大,空气相对湿度降低,有利于水分从叶内逸出,Tr值增大.H1、H12品系在6月份达到一年中的最高值,分别为2.57、3.65mmol·m-2s-1,J5、J10品系在7月份达到一年中的最高值,分别为2.38、3.84mmol·m-2s-1;8月份,随着气温下降、光照强度减弱,降水较少,植物生理活性减缓,蒸腾强度逐渐减弱,Tr下降.由图2还可以看出,不同品系之间在4~8月份的Tr月均值存在一定的差异,J10品系的Tr月均值分别为2.78、3.68、3.84、2.43mmol·m-2s-1,J5品系为2.03、2.38、2.65、2.11mmol·m-2s-1,H12品系为3.08、3.65、3.17、2.54mmol·m-2s-1,H1品系为2.49、2.57、2.40、1.54mmol·m-2s-1.从整个生长季节看,J10、H12品系的Tr月均值比J5、H1品系的Tr月均值高.3.2光合速率的变化3.2.1木品系上叶pn日变化净光合速率(Pn)是植物光合作用与呼吸作用的差值.植物的光合作用过程受多种生理、生态和生化因素的影响,而这些因子不断地发生变化,导致植物的光合作用呈现复杂的日变化与季节变化规律.图3为桤木4个品系(H1、H12、J5、J10)在4月份和7月份的净光合速率的日变化.由图3所示,生长中期(7月份),4个桤木品系上部叶的Pn日变化呈双峰曲线型;生长初期(4月份),4个桤木品系的Pn日变化呈单峰曲线型.在生长中期(7月份)晴天,7:00~9:00Pn随光照强度增强而逐渐上升,9:00~11:00出现第一个高峰,11:00之后光照强度继续增强,而Pn反而下降,出现“光合午休”现象,13:00之后光照强度有所减弱,Pn逐渐回升,13:00~16:00出现第二个高峰,此后,Pn又逐渐下降.可见,4个桤木品系的Pn日变化曲线呈两种类型,与朱万泽等的研究结果基本一致.光合作用“午休”现象在许多植物中都曾观察到.有研究表明,“午休”现象的产生与环境因子(如光照、温度等)变化的日进程有密切关系.一般认为,“午休”的原因是由于强光导致温度过高或过度失水,使气孔导度减少甚至关闭,胞间CO2浓度降低,影响CO2的进入,使光合速率下降.3.2.2ph值的比较以每月连续3个测定日,从7:00~19:00每隔2h测定的净光合速率全部值的平均值,作为该品系在该月份的平均净光合速率(简称:Pn月均值,下同),绘制净光合速率(Pn)的季节变化动态(见图4).如图4所示,4个桤木品系的Pn月均值有明显季节性变化规律.4月份,H1、H12、J5、J10品系的Pn月均值分别为7.16、8.22、7.24、8.38μmol·m-2s-1,随着气温升高,光照强度增强,Pn逐渐增高,至6月份出现最大值,H1、H12、J5、J10品系的Pn月均值分别为8.90、10.55、9.57、12.04μmol·m-2s-1,7~8月份,尽管光照强度为全年最高,但Pn逐渐下降.从图4还可以看出,在4~8月份,不同品系间的Pn月均值有所不同,H12品系的Pn月均值分别8.21、10.55、8.51、7.33μmol·m-2s-1,H1品系的分别是7.16、8.90、6.06、3.43μmol·m-2s-1,J10品系的为8.38、12.04、9.54、6.39μmol·m-2s-1,J5品系的为7.24、9.57、6.70、5.07μmol·m-2s-1.H12、J10品系的Pn月均值普遍高于H1、J5品系的Pn月均值,即H12、J10品系具有较高的光合能力,与H12,J10品系的长势明显优于H1、J5品系的外在表现一致.3.3水分利用效率的日变化图5为桤木4个品系的水分利用效率的日变化.由图5可知,同一品系在不同的月份或同一时间不同品系表现出不尽同的变化规律.4~8月份,桤木4个品系上午时段的水分利用效率(WUE)明显高于下午时段,最高值出现在8:00前后,此时,光照逐渐增强,气孔的开度较大,净光合速率增加较快,空气相对湿度较大,蒸腾速率处于较低的水平,所以水分利用效率较高.随着光照强度的增强,气温上升,空气的相对湿度明显下降,叶内外水蒸气压差的上升,引起气孔部分关闭而限制了CO2由气孔外向气孔内的扩散,净光合速率已经开始下降,因蒸腾损失水分持续上升,因而水分利用效率下降明显,下午16:00~18:00,水分利用效率处于最低值.而在同一月份中,不同品系间的水分利用效率日变化值差异不是很大.水分利用效率日变化的峰值以4月份为高,H1、H12、J5和J10分别达到8.32、5.39、20.97和6.3μmol·mmol-1,H1在18:00、H12、J5和J10在下午16:00的水分利用效率最低;6月份,4个品系全天的水分利用效率均较高,分别介于3.09~4.81,2.19~3.82,3.22~10.32和3.04~4.17μmol·mmol-1之间,不同品系之间差异不大,H1、J10是12:00、J5是13:00、H12是16:00为一天中水分利用效率的最低值;7、8月均以18:00时的水分利用效率最低,与4月不同的是,H1在7月份11:00时,4个品系在8月的12:00时水分利用效率有下降的现象,之后又迅速回升.以每个月的水分利用效率全天的平均值比较(见表1),7、8月份不同品系与不同月份之间水分利用效率平均值没有明显的差异,4月、6月差别较大且品系之间差别明显,H1和J5分别高于H12、J10,H1、J5以4月份、H12和J10以6月份的水分利用效率平均值最大.从4~8月份的水分利用效率月平均值来看,H12、J10品系有较高的净光合速率和蒸腾速率,较低的水分利用效率,而H1、J5品系有较低的净光合速率和蒸腾速率,较高的水分利用效率,且H1、J5品系略高于H12、J10品系.3.4影响因子的显著性植物蒸腾速率受光合有效辐射、气温、叶温、相对湿度、气孔导度、胞间CO2浓度、土壤水势和叶面饱和蒸的气压亏缺等多因素综合影响,通过逐步回归分析法找出4~8月份对4个桤木品系的蒸腾速率日变化影响显著的主要生理生态因子,并建立多因子线性回归最优方程(如表2所示).从表2可知,回归方程的R值均大于0.973,气孔导度(x1)、光合有效辐射(x2)、气温(x3)、叶温(x4)、参比室相对湿度(x5)、参比室CO2浓度(x6)和参比室H2O浓度(x7)是影响蒸腾速率(y)的重要因子,但对不同品系的影响程度又各不相同.经对方程的单个影响因子显著性的进一步分析,得出各影响因子按大到小排序:H1为气孔导度>气温>参比室CO2浓度>参比室H2O浓度;H12为气孔导度>光合有效辐射>参比室H2O浓度>参比室相对湿度;J5为气孔导度>气温>光合有效辐射>参比室H2O浓度;J10为气孔导度>气温>光合有效辐射>参比室相对湿度.可见,气孔导度、光合有效辐射和气温对桤木的蒸腾速率影响最大.有研究表明,蒸腾速率与植物气孔导度有显著关系,本试验也证实了这点.H1对光合有效辐射变化不是很敏感,却是唯一受大气二氧化碳浓度影响的品系;H12受气温影响较小,是唯一受水分和湿度两个因子影响的品系.4不同品系蒸腾速率的季节变化桤木4个品系蒸腾速率的日变化趋势有单峰与双峰两种类型,而且不管是单峰曲线还是双峰曲线,都具有一个较强的主峰,但同一品系在不同的生长时期,蒸腾速率的日变化趋势不同,相同月份,不同品系的蒸腾速率的日变化曲线类型也不完全相同,即使是同一种曲线类型,出现峰值的时间及峰值的大小也有差异.四川桤木4个品系属轻蒸腾午休型植物,J10、H12两个品系蒸腾速率最大值超过5mmol·m-2s-1,表明这两个品系属轻蒸腾耗水类,对水分要求较高,在引种栽培和推广过程中,应注意引种地的降水条件和土壤水分条件.在生长季节内,四川桤木4个品系的蒸腾速率月均值随着个体生长发育状况和环境因素的季节变化而呈现出相似的季节变化规律.H1、H12品系的蒸腾速率月均值在6月份达到一年中的最高值,分别为