水稻叶片结构的初步研究

水稻叶片结构的初步研究

叶片是水稻效益的重要器官，也是重要的“源”组织。叶片大小、形状及叶夹角影响着叶面积指数、冠层光合效率等重要生理指标,从而影响水稻的产量;因此,叶片形态是水稻株型改良的主要对象之一水稻叶呈带状,叶片位于叶的顶部,叶鞘位于叶的基部,与茎节相连,二者连接处具有叶枕、叶舌和叶耳等结构,叶舌分布在叶片近轴面。叶片沿茎干排布并以一定叶夹角向外伸展。水稻叶片沿近-远轴向呈极性分化,近轴面上表皮细胞中分布有由薄壁细胞组成的泡状细胞,居于2个维管束之间。叶片维管束木质部位于近轴端,靠近上表皮;韧皮部位于远轴端,靠近下表皮。与双子叶植物不同,水稻等单子叶植物叶肉细胞没有分化成栅栏组织和海绵组织,上下表皮中气孔数目也几乎一致,因此被称为等面叶;这种叶片结构形成与水稻叶片较直立、双面受光均匀的生长特性有关,但其具体分子机制目前还不清楚。在叶片维管束的近轴和远轴端及叶鞘的下表皮均可发现有厚壁细胞在过去的20多年里,通过对双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)叶发育缺陷突变体的系统分析,发现了多个参与叶极性建立的关键调节因子,并参与构成叶极性建成过程复杂调控网络;不过,目前有关极性建成调节因子在水稻等单子叶植物中的研究还较少。尽管单子叶植物(水稻等)和双子叶(拟南芥)的叶具有相同生物学功能和类似的扁平形态,不过组成部分和结构特点不尽相同。叶的极性建成机制同样在双子叶和单子植物中既有相似之处,也分别各具特点。本文在对水稻叶极性建成分子机制研究进展综述基础上,将其与拟南芥等双子叶植物叶形态建成机制加以比较,以期为今后水稻株型改良提供一些参考。1oslg1基因在叶舌等结构的发育中的作用玉米(Zeamays)和水稻等单子叶植物的叶枕包括叶舌和叶耳等特殊结构,具有连接叶片与叶鞘功能。SBP(SQUAMOSApromoterBindingProtein)家族成员LIGULELESS1(LG1)基因在单子叶植物叶舌等结构的发育中扮演重要角色,水稻OsLG1与玉米ZmLG1、大麦(Hordeumvulgare)HvLG1具有高度同源性,主要在幼叶的叶枕部位表达。OsLG1突变体缺少叶舌、叶耳及叶枕等基部组织,叶片与叶鞘连在一起;突变体呈现叶夹角变小和直立表型,与玉米lg1突变体、大麦lg突变体表型相似。LG1基因的功能缺失影响了叶舌前体细胞的细胞分裂,但其具体分子机制还有待研究对单、双子叶植物叶片发育机制的研究发现,KNOX(KNOTTED-likehomeobox)基因家族成员表达的正确关闭对于叶原基起始以及建立正确的叶片基顶轴十分重要2转录因子家族对叶近-远轴极性的影响近-远轴极性建立是叶片正常发育,形成扁平、伸展形态的必须因素。拟南芥和玉米研究结果表明,有多个转录因子基因家族参与调节叶近-远轴极性建立和维持,并有2条小RNA途径控制这些转录因子表达,形成复杂调控网络。目前水稻叶近-远轴极性发育研究还较少,探明水稻叶的近-远轴极性发育对了解水稻叶发育机制具有重要意义。2.1hd-复杂转导体及分类同源异型-亮氨酸拉链(HD-ZIP)蛋白是植物特有的一类转录因子,包含1个高度保守的同源异型结构域(Homeodomain,HD)和1个亮氨酸拉链(LucineZipper,LZ)结构域。通过LZ结构域相互作用,HD-ZIP蛋白以二聚体形式与靶DNA结合。根据HD-ZIP结合DNA序列的特异性、基因结构、其他结构域的有无及其生物学功能,HD-ZIP转录因子家族可以分为4个亚类(I,II,III和IV)。HD-ZIPIII类基因参与茎尖分生组织的发育、生长素的极性运输、侧生器官近轴面特征建立等多个重要生物学过程的调节水稻中HD-ZIPIII亚家族也有5个成员,包括Oshox10/OSHB1,Oshox9/OSHB2,Oshox33/OSHB3,Oshox32/OSHB4和Oshox29/OSHB52.2水稻yb基因家族表达模式YABBY(YAB)基因家族是植物所特有转录因子家族,是最早发现参与调控侧生器官极性发育的基因家族之一。YAB基因家族成员具有2个高度保守的结构域,C单子叶植物水稻的YAB基因家族表达模式和在叶发育中作用出现了分化,水稻YAB类基因进化出了独特的生物学功能。水稻基因组中有8个YAB基因家族成员,这些基因的表达不同于拟南芥同源基因,并不呈现极性分布2.3iii基因表达KANADI(KAN)基因是一类植物特有的转录因子基因家族,其编码一种包含GARP类型DNA结合结构域的Myb类转录因子。KAN基因和HD-ZIPIII基因在表达部位和功能上存在拮抗,主要在植物维管束的韧皮部、侧生器官远轴面表达,参与植物胚胎发育、叶片极性建立等过程双子叶植株中的YAB和KAN基因均是控制叶片极性建立及发育的重要因子,KAN位于YAB基因上游,通过对YAB的调节间接参与叶片极性发育;而水稻YAB基因在叶片远轴面厚壁细胞中表达,但并没有证据说明水稻KAN基因维持YAB基因的表达参与调解水稻叶片远轴面发育,这也充分说明了双子叶和单子叶植物在叶极性发育的分子机制出现了分化。2.4mirna靶基因在生物细胞发育中的作用microRNA(miRNA)作为一种具有基因表达调节功能的小RNA分子,在植物生长发育关键时期转换的过程中发挥着极其重要的生物学作用。在高等植物体内,miRNA靶基因大多数是编码调节植物生长发育、信号转导、蛋白降解、细胞发育及分化的转录因子,包括与器官极性建立相关调控因子。在拟南芥叶发育过程中,HD-ZIPIII基因家族成员在远轴面的表达受到miR165/166负调控2.5远轴面特征及其影响叶片发育的基因拟南芥叶发育过程中,生长素响应因子(AuxinResponseFactors,ARFs)ARF3、ARF4和YBBBY家族及KAN家族成员共同作用维持着叶片的远轴面特征DICER-like1(DCL1)、ARGONQUTE1(AGO1)、HUAENHANCER1(HEN1)等蛋白是miRNA合成和发挥功能所必须的,这些蛋白功能缺陷将导致miRNA合成受阻或不能正常发挥功能,影响植物正常生长发育3特殊地对异质结构的认识植物叶中-侧轴极性建立通常依赖于近远轴极性的建立,近远轴极性建立缺陷突变体中侧生器官常常变成辐射对称结构,不能形成扁平、展开的结构。目前对水稻中特异地参与中侧轴极性建立机制了解得还很少。此前报道指出,水稻sho2突变体中可以观察到叶片分叉或一侧叶边缘特征的丧失,并认为是SHO2的突变影响了水稻叶片中轴区域和2个侧向区域的协同发育引起的,但其具体机制还有待进一步研究4家族成员基因型的变化对叶发育的调控植物侧生器官极性建立是一个复杂过程,参与调控因子间形成相互调节和拮抗网络。从目前的研究来看,控制侧生器官极性发育的基因在单子叶和双子叶植物中的功能相对保守,I类KNOX基因家族,以及HD-ZIPIII、KANADI和ARFs等基因家族的成员分别在双子叶(拟南芥)和单子叶(水稻)叶基顶轴、近远轴极性建立过程中功能相似;同时,参与水稻侧生器官极性建立及发育过程的基因中还受小RNA-miRNA和ta-siRNA调控。不过,由于目前尚未分离到大部分家族成员突变体,基因间相作调节关系的研究还很难开展。同时,单子叶植物如水稻等叶发育还存在与双子叶不同的独特发育机制,如LG1在基顶轴以及单子叶所特有的叶舌、叶耳结构发育中作用与拟南芥同源基因的功能并不相同,这可能部分地解释单、双子叶植物叶结构差异。YABBY基因家族成员在拟南芥和水稻叶发育中功能截然不同,而YABBY家族在玉米叶发育中作用还不清楚,对这些家族成员功能研究将有助于水稻叶发育过程中复杂的调控网络的揭示。水稻叶形态与水稻株型密切相关,通过改变叶片形态