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第四章植物呼吸作用Plantscarryonbothphotosynthesisandrespiration

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4.1呼吸作用概念和生理意义

4.2植物呼吸代谢生化途径

4.3电子传递与氧化磷酸化

4.4呼吸作用中能量储存与利用

4.5呼吸作用调整和控制

4.6影响呼吸作用原因

4.7呼吸作用与农业生产第4章植物呼吸作用2/53有氧呼吸(aerobicrespiration)-生活细胞在氧气参与下，把某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同步释放能量过程

无氧呼吸(anaerobicrespiration)-无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解成为不彻底氧化产物,同步释放能量过程

呼吸作用呼吸作用概念和生理意义

呼吸作用(respiration)-生物体内有机物质，通过氧化还原而产生CO2，同步释放能量过程

3/53提供植物生命活动所需要大部分能量为其他化合物合成提供原料

呼吸作用生理意义呼吸作用概念和生理意义4/53在进化上

无氧呼吸早于有氧呼吸，由于地球开始时无游离氧，只有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸至今仍有专性嫌气性微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害高等植物虽有多种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸方式，在种子萌发早期和体积大延存器官中(块根、块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸;在水淹时也可进行无氧呼吸呼吸作用概念和生理意义5/53有氧呼吸与物质燃烧区分：燃烧时，有机物被剧烈氧化散热；呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐渐释放，一部分转移到ATP和NADH分子中成为随时可利用储备能，另一部分则以热形式放出燃烧是物理过程；呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行

呼吸作用概念和生理意义6/53呼吸作用类型和过程植物呼吸代谢生化途径7/53一、糖酵解(EMP途径)——细胞质基质中进行三阶段：(1)已糖磷酸化(2)磷酸已糖裂解(3)ATP和丙酮酸生成

8/53糖酵解简化过程2个底物水平磷酸化，糖酵解唯一脱氢反应产生一种ATP（2*1=2）第二次底物水平磷酸化，产生1个ATP9/5310/53糖酵解和发酵途径11/53普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸共同途径糖酵解某些中间产物(如丙糖磷酸)和最后产物丙酮酸化学性质十分活跃，参与不一样物质合成为糖异生提供了基本途径糖酵解释放某些能量（产生4个ATP），供生物体需要，对于厌氧生物来说是糖分解和获取能量主要方式

糖酵解生理意义植物呼吸代谢生化途径12/53酒精发酵：丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶作用下，被还原为乙醇

CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO

CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+

乳酸发酵：丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被还原为乳酸

CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+

丙酮酸去路之一发酵作用发酵作用多发生于酵母菌、乳酸菌；高等植物在氧气不足时也会发生，如甘薯、马铃薯、苹果、香蕉储藏过久时会有酒味或乳酸发酵作用能量利用效率低，高等植物不也许赖此长期维持生命活动；乙醇、乳酸累积过多会对细胞有害植物呼吸代谢生化途径13/53丙酮酸去路之二——三羧酸循环-丙酮酸在有氧条件下，通过一种包括三羧酸（关键产物柠檬酸TCA）和二羧酸循环而逐渐氧化，直到形成水和CO2过程，简称TCA循环。三羧酸循环在线粒体中进行植物呼吸代谢生化途径14/53柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶a-酮戊二酸脱氢酶系15/531.柠檬酸生成阶段2.氧化脱羧阶段3.草酰乙酸再生阶段16/5317/5318/53糖氧化分解产生ATP总量19/53三羧酸循环生理意义是物质代谢枢纽。三羧酸循环既是糖、脂肪、氨基酸彻底分解共同途径，其中间产物又是合成糖、脂肪、氨基酸原料，是有机物及次生物质代谢和转化枢纽是提供生命活动所需能量主要起源植物呼吸代谢生化途径20/53三、戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway)-高等植物中，不通过无氧呼吸生成丙酮酸，而进行有氧呼吸将己糖直接氧化降解途径，简称PPP途径，或已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway，HMP途径)分为两个阶段

(1)氧化阶段：葡萄糖-6-磷酸氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸、NADPH并释放CO2(2)非氧化阶段：核酮糖-5-磷酸通过异构、基团转移、缩合等反应生成糖酵解中间产物果糖-6-磷酸和甘油酸-3-磷酸植物呼吸代谢生化途径21/5322/53戊糖磷酸途径生理意义产生大量NADPH，为细胞多种合成反应提供主要还原力。可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等生物合成、氨同化中起主要作用中间产物是许多主要有机物质生物合成原料。如核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸原料，也是NAD、FAD、NADP等辅酶组分非氧化阶段一系列中间产物及酶，与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来在许多植物中普遍存在,尤其是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占所有呼吸50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径酶系统不一样，因此当EMP-TCA途径受阻时，PPP途径可替代正常有氧呼吸植物呼吸代谢生化途径23/53

糖酵解和三羧酸循环所产生NADH+H+通过电子传递链传递后才能与氧结合呼吸链（电子传递链）

-呼吸代谢中间产物电子和质子，沿着一系列有次序电子传递体组成电子传递途径，传递到分子氧过程1.电子传递电子传递与氧化磷酸化24/5325/53线粒体中电子传递与氧化磷酸化26/53复合体Ⅰ(NADH脱氢酶)由黄素单核苷酸(flavinmononucleotide,FMN)为辅基黄素蛋白FAD和铁硫蛋白Fe-S组成催化TCA循环产生NADH+H+中2个H+经FMN转运到膜间空间，同步再通过Fe-S将2个电子传递到UQ(泛醌ubiquinone)；UQ再与基质中H+结合，生成还原型泛醌(UQH2)

复合体I电子传递与氧化磷酸化27/53复合体Ⅱ(琥珀酸脱氢酶)由黄素腺嘌呤二核苷酸(flavinadeninedinucleotide,

FAD)和Fe-S蛋白组成催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到UQ生成UQH2，不泵出质子电子传递与氧化磷酸化复合体II28/53复合体Ⅲ(细胞色素c还原酶)由细胞色素c(Cytc)在复合体Ⅲ和复合体Ⅳ之间传递电子，并泵出质子到膜间间隙

复合体Ⅳ(细胞色素c氧化酶)由Cyta和Cyta3及铜原子组成，通过铜氧化还原反应，将Cytc中电子传递给分子氧呼吸链中各物质在氧化还原坐标上大体位置电子传递与氧化磷酸化29/5330/532.氧化磷酸化-电子通过线粒体中电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化合成ATP过程磷酸化类型底物水平磷酸化-底物脱氢(或脱水),生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP生成氧化磷酸化-电子从NADH或FADH2脱下，经电子传递链传递给分子氧，并偶联生成ATP过程

氧化磷酸化机理

化学渗入假说(P.Mitchell,1961年)

呼吸链复合体将H+从线粒体内膜内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度，由质子动力推进合成ATP

电子传递与氧化磷酸化31/53天南星科植物佛焰花序电子传递与氧化磷酸化32/5333/53糖酵解调整

当植物组织周围氧浓度增加时，酒精发酵产物积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵现象叫做“巴斯德效应”

ATP和柠檬酸作为负效应物，抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶活性，使糖酵解速度变慢电子传递与氧化磷酸化34/53最后产物ATP及底物(ADP+Pi)，通过关键性代谢物由底向上调整电子传递链到三羧酸循环，最后调整糖酵解细胞能自动调整控制呼吸速率，使代谢维持平衡三羧酸循环调整电子传递与氧化磷酸化35/53

呼吸作用电子传递多样性

线粒体上末端氧化酶

末端氧化酶-将底物电子通过电子传递系统最后传递给O2，并形成H2O或H2O2酶类

1.细胞色素c氧化酶-植物体中最主要末端氧化酶2.交替氧化酶-电子传递与正常NADH电子传递途径交替进行，称交替呼吸途径，其呼吸不受氰化物抑制，故又称抗氰呼吸。该途径电子只通过复合体I，而不经过复合体III和IV，不与磷酸化偶联，故不产生ATP电子传递与氧化磷酸化36/53放热增温，促进植物开花、授粉、种子萌发增加乙烯生成，促进果实成熟，常与衰老相联系

抵抗逆境，多种逆境下交替途径活性提升，也许由于交替氧化酶构造简单多，逆境下更易维持其功能

能量溢流抗氰呼吸生理意义电子传递与氧化磷酸化37/53抗氰呼吸

天南星科植物佛焰花序佛焰花序产热呼吸发出热量使刺激性化学物质，如胺和吲哚等挥发出来，用来引诱昆虫授粉电子传递与氧化磷酸化38/53

酚氧化酶（有单酚氧化酶和多酶氧化酶）

抗坏血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中）

乙醇酸氧化酶（光呼吸末端氧化酶）线粒体外末端氧化酶电子传递与氧化磷酸化39/53

呼吸作用中能量代谢

1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36或38ATP

1mol葡萄糖完全氧化时产生自由能为2870kJ,

1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36molATP共释放1144.8kJ1mol葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%呼吸作用中能量储存与利用40/53光合作用和呼吸作用关系

既互相对立又互相依存两个过程呼吸作用中能量储存与利用ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用光合C3途径与呼吸PPP途径基本上是正反反应，中间产物可交替使用光合释放O2

可供呼吸利用，呼吸释放CO2亦能为光合所同化

41/53呼吸作用指标

呼吸速率(respiratoryrate),单位时间内单位重量植物材料释放CO2量或吸取O2量

呼吸商(respiratoryquotient，R.Q),植物组织在一定期间内，释放CO2量与吸取O2量比率影响呼吸作用原因

42/53呼吸底物是糖类，如葡萄糖，完全氧化时呼吸商是１Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2６ＣＯ2＋６Ｈ2ＯＲＱ＝6/6＝1呼吸底物是一种富含氢物质，如脂肪或蛋白质，呼吸商不大于１Ｃ16Ｈ32Ｏ２＋１１Ｏ2Ｃ12Ｈ22Ｏ11＋４ＣＯ2＋５Ｈ2Ｏ棕榈酸

ＲＱ＝4/11＝0.36呼吸底物是一种富含氧物质，如有机酸，呼吸商大于１Ｃ4Ｈ6Ｏ5＋３Ｏ2４ＣＯ2＋３Ｈ2Ｏ苹果酸ＲＱ＝4/3＝1.33影响呼吸作用原因

一般来说，植物呼吸一般先利用糖类，其他物质较后才被利用43/53影响呼吸作用原因

内部原因不一样植物种类、代谢类型、生育特性、生理情况，呼吸速率有所不一样同一植物不一样器官或组织呼吸速率也有很大差异

生长快植物、器官、组织呼吸速率快

外界条件

影响呼吸作用原因

温度

最适为25~35℃，最低－10℃左右，最高35~45℃左右

温度系数：温度每升高10℃，所引发反应速度变化

(t+10)℃时反应速度

Q10＝

t℃时反应速度44/53O2O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡CO2CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在C