花生种子选育-花生种子生产的遗传学基础

花生的性状遗传《花生种子生产技术》目录CONTENTS一二栽培种花生的细胞遗传花生质量性状的遗传一、栽培种花生的细胞遗传（一）栽培种花生的染色体栽培种花生体细胞的染色体数为2n=40（图2-2-1-1），染色体具有中央着丝点(Kawakami，1930)，其中一对明显小于其他染色体的为A染色体，一对带有随体的为B染色体(Husted，1933，1936)。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础图2-2-1-1栽培种花生体细胞染色体核型图一、栽培种花生的细胞遗传（一）栽培种花生的染色体栽培种花生体细胞的染色体两臂总长度在0.8~3μm之间，由于染色体上异染色质标记少，分带提供的信息量有限，不容易进行核型分析，因此花生体细胞染色体的观察和识别比较困难。在花粉母细胞减数分裂的粗线期，20条染色体长度为13.1~60.5μm，臂比（短臂/长臂为0.27~0.93，比较容易区别，根据粗线期染色体的长度、臂比、核仁是否接触、异染色质的比例、异染色质区的数目和位置，制定出花生粗线期染色体鉴定检索表4-1(Murty，1980)。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、栽培种花生的细胞遗传（一）栽培种花生的染色体花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础序号A染色体组B染色体组1A染色体B染色体（短臂含有两个大的异染色质）2短臂为完全异染色质短臂为完全异染色质3双臂为完全常染色质双臂为完全常染色质4核r组织者核仁组织者5长染色体中央着丝点长染色体中央着丝点6长染色体亚中央着丝点长染色体亚中央着丝点7中染色体中央着丝点中染色体中央着丝点8中染色体亚中央着丝点中染色体亚中央着丝点9短染色体中央着丝点短染色体中央着丝点10短染色体亚中央着丝点短染色体亚中央着丝点表4-1栽培花生的染色体形态表4-1栽培花生的染色体形态一、栽培种花生的细胞遗传（二）减数分裂

栽培种花生在减数分裂的中期I有88.2%~7.1%的细胞出现20个二价体，少数细胞出现单价体、三价体和四价体(Husted，1936)，少数多价体的出现是由于两个染色体组间存在部分同源关系，多价体出现的频率越高说明染色体组分化过程中片段相互交换的概率越大，不同类型间杂交种F1减数分裂中多价体联会的增加和F1代育性的下降均表明不同亚种间在染色体结构上可能存在一些差异。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、栽培种花生的细胞遗传（三）栽培种花生的细胞质遗传多数研究表明，栽培种花生的直立与匍匐生长习性是受核基因控制，不同类型间品种杂交，其后代的显性类型和分离比例并不一致。花生的生长习性受核基因控制，同时也存在核质互作的效应，不同类型花生在细胞质上存在差异。廖伯寿等(1994)在龙生型花生青枯病抗性遗传研究中发现正反交组合之间存在差异。所有以龙生型抗源为母本的组合其抗性均高于其相应的反交组合，说明龙生型抗源抗性存在一定的细胞质效应。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传1.生长习性花生的生长习性与品种和栽培条件关系密切，研究者因取材不同，所得结果不太一致，有核基因单独控制和核基因与细胞质基因互作控制等两种结果。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传国内外许多研究表明生长习性的遗传受一对基因控制，匍匐型品种与直立型品种杂交，F1匍匐型呈显性，F2匍匐型和直立型的分离比例为3：1但是也有研究得出了相反的结果，匍匐型×直立型，直立为显性，F2分离比例为3直立：1匍匐。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础也有的研究者对核基因的数量有不同意见，Hayes(1934)研究表明，花生的生长习性是由2对基因控制的性状，匍匐型为显性，F2分离比例为15匍匐型：1直立型。Ashri和Goidin(1963)、Ashri(1964，1968)、Resslar和Emery(1978)研究也表明花生的生长习性是2因子控制的模型，Ashri和Levy(1976)则表明是3因子控制模型。二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传栽培种花生的生长习性，多数研究表明是受核基因控制，但不同类型间品种杂交，其后代的显性类型和分离比例不一致，Higging(1936)的研究表明F2分离比例为1匍匐型：2半匍匐型：1直立型的不完全显性的结果。Ashri(1976)和Resela等(1978)的研究表明花生的生长习性也存在核质互作的效应。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传2.开花习性四川省南充地区农业科学研究所(1973)和甘信民等(1984)研究表明，开花习性是由少数基因控制的性状，交替开花型品种与连续开花型品种杂交（包括正反交），其F2分离群体中，交替开花型对连续开花型的分离比例为3:1或偶尔出现中间类型，连续开花受隐性单基因控制，交替开花对连续开花呈显性或不完全显性。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传3.分枝数分枝数是由单基因或少数基因控制的性状，密枝型与疏枝型品种杂交，密枝型为显性，疏枝型为隐性。控制分枝数与分枝习性两对性状的基因有着密切的关系，用交替开花密枝型普通型大花生与连续开花疏枝型珍珠豆型中小粒品种杂交，F1为交替开花密枝型，F2群体中仍然以交替开花密枝型占优势。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传4.主茎花序用主茎不开花品种与主茎开花品种杂交，结果F1表现为主茎不开花，F2群体主茎不开花与主茎开花的比例为15：1，表明主茎花序是受两对基因互作控制的性状，主茎不开花为显性性状（Mouli，1982；甘信民等，1984）。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（一）生育性状遗传5.生育期多数研究表明生育期的遗传是由单基因控制的性状，晚熟对早熟为显性或不完全显性。采用不同熟期的栽培种品种杂交，F2呈现晚熟与早熟为3：1的分离，说明熟期是由一对基因控制的性状，晚熟性状为显性，早熟性状为隐性(Badama，1923，1928)。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（二）茎部性状遗传1.矮生性矮生性为隐性性状，由单基因或重复基因控制。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（二）茎部性状遗传2.茎色素多数研究表明，茎色素是由单基因控制的性状，深色素对浅色素为显性。研究表明，绿色（或紫色）茎对淡色（或绿色）茎为显性，深色茎品种与浅色茎品种杂交，F2分离比例为3深色：1浅色。也有研究表明，深色素对浅色素是不完全显性。茎色素是由2对基因控制的性状，F2深色素与浅色素分离比例为9:7或15：1。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花生质量性状的遗传（二）茎部性状遗传3.茎茸毛多数研究表明，茎茸毛是由单基因控制，多茸毛为显性，少茸毛为隐性，F2分离比例为3:1。但是也有研究表明，有茸毛与无茸毛品种杂交，F2分离出了茸毛稀少的中间型，F2有茸毛：中间型：无茸毛的分离比例为1:2:1，有茸毛为不完全显性，由单个主效基因控制(Balaiah，1977)。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础本节重点介绍花生种子生产技术基础有关花生种子选育的遗传学基础：栽培种花生的细胞遗传；生育性状、植株器官性状、抗病性等花生质量性状的遗传等相关知识和技能。

小结花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础1.栽培种花生是否存在细胞遗传？2.花生交替开花型品种与连续开花型品种的开花习性是如何遗传的？3.说说花生荚果的遗传特性是什么？复习思考题花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础花生质量性状的遗传《花生种子生产技术》目录CONTENTS一二三叶部性状的遗传花部性状的遗传荚果性状的遗传四五种子性状的遗传抗病性遗传六性状连锁遗传一、叶部性状遗传1.叶形研究表明，椭圆形叶对长椭圆形叶为显性。大叶为显性，小叶为隐性，是由2对以上基因控制的性状。窄叶对宽叶为显性。正常叶片对奇数复叶为显性，是受单基因控制的性状。正常叶对卷叶为显性。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础2.叶色花生的叶色，亚种间差异较大，有深色和浅色之分，交替开花亚种叶色较深，连续开花亚种叶色较浅。深绿色叶片对浅绿色叶片呈显性，是由单基因控制的性状。也有研究认为，叶色是由两对独立遗传的重复基因控制，F2深绿色与白色的分离比例为15：1。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础一、叶部性状遗传二、花部性状遗传1.花冠颜色多数研究表明，深色花冠对浅黄色花冠为显性。橘红色花冠对白色花冠为不完全显性；黄色花冠对白色花冠为不完全显性。黄色花冠对白色花冠为显性，由重复基因控制。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础2.旗瓣新月斑多数花生品种在花冠的旗瓣基部有一个新月形斑纹，不同品种的斑纹深浅程度不同，有的品种完全没有。研究表明，旗瓣新月斑的遗传是由单基因控制的显性性状。也有研究表明，新月斑是由两个重叠基因控制的显性性状（Srinivasalu等，1959）。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础二、花部性状遗传1.荚果大小多数研究表明，大果型对小果型为显性，由单基因控制（甘信民等，1959;Balaiah等，1977）。但是Cahaner(1978)的研究得出了相反的结果，小果为显性，受重复基因控制。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础三、荚果性状遗传2.荚果横缢Badami(1923)研究表明，无腰对有腰为显性，由2对基因控制。Hassan(1964)研究表明，无腰对有腰是由3对基因控制的性状，F2的分离比例为45：19。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础三、荚果性状遗传3.果壳厚度通常厚壳与薄壳杂交，F1代表现厚壳或中间型，F2出现厚、中、薄等类型。大果和厚壳、小果和薄壳往往紧密连锁。大果厚壳与小果薄壳杂交，F1表现为大果厚壳，F2果壳厚薄随着荚果大小发生分离，一般大果表现厚壳，小果表现薄壳，荚果大小和果壳厚薄受多基因控制且存在连锁遗传。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础三、荚果性状遗传4.荚果网纹Patil(1965)研究表明，荚果网纹是由1对Rp-rp基因控制的，深网纹对浅网纹为显性。四川南充地区农业科学研究所(1977)研究表明，深网纹品种与浅网纹品种杂交，F为深网纹或中间型，表明深网纹对浅网纹为不完全显性。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础三、荚果性状遗传5.荚果种子粒数国内外多数研究表明，多粒荚对2粒荚为显性。而Baiaish等(1977)研究表明，荚果粒数是由1对基因控制的性状，2粒对多粒为显性。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础三、荚果性状遗传1.种子大小多数研究表明，大粒品种与小粒品种杂交，大粒为显性。山东省花生研究所（1960-1963）用大粒品种与小粒品种杂交，在13个组合中，Fl均为大粒，在F2以后的世代仍以大粒占优势。研究表明，种子的大小是由1对基因控制的性状，大粒为显性，F2大粒和小粒分离比例为3:1。而Martin(1967)研究表明，种子的大小由5对基因控制。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础四、种子性状遗传2.种皮颜色花生种皮颜色的研究报道较多，但由于花生种皮颜色多种多样，而且分级困难，因而研究结果很不一致，大体归纳为1对基因遗传、2对基因遗传和3对基因遗传等。许多研究表明，种皮颜色受单基因控制，红色对褐色为显性砖红色对浅黄色为显性红色对浅玫瑰红色为显性白色对粉色或红色为显性花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础四、种子性状遗传3.种皮裂纹有研究表明，种皮有裂纹对无裂纹为部分显性性状，由单基因控制。也有研究，种皮有裂纹对无裂纹为显性性状，由2对基因控制。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础四、种子性状遗传1.抗叶斑病花生栽培种对叶斑病菌的感染力有一定差异，但尚无研究表明免疫材料，因此，对该病的抗性研究，目前主要采用栽培种与野生种杂交。抗叶斑病的二倍体野生种与感病的栽培种杂交，得到的三倍体F1是感病的，表明早斑病和晚斑病两种叶斑病抗性均由隐性基因控制(Smartt，1964；Shairef等，1972，1978)。Nevill等(1982)研究表明，抗叶斑是由5个隐性基因位点控制。而Coffelt(1982)研究表明，细胞质对抗病性的遗传也起作用。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础五、抗病性遗传2.抗锈病多数研究结果表明，栽培种花生的抗锈病受隐性基因控制，而且隐性基因间存在交互作用。抗病和感病是由2对基因控制的相对性状。抗锈病是由重叠隐性基因控制。也有极少数研究者认为，抗性受显性基因控制。Singh(1984)采用野生种Abatizocoi、Avillosa、A．dueranensis与感病的栽培种杂交，结果表明，F1均表现为抗性，野生种的抗锈性基因对栽培种的感病基因为显性或部分显性，表明野生种的抗锈性遗传与栽培种抗病性有差异。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础五、抗病性遗传3.抗青枯病栽培种花生珍珠豆型与多粒型杂交，多粒型花生对青枯病的抗性为部分显性；龙生型花生对青枯病的抗性也为部分显性，并且存在显著的正反交差异，龙生型花生对青枯病的抗性可能存在细胞质基因，以龙生型材料为母本，其后代以蔓生、晚熟的类型抗性较好；密枝亚种和疏枝亚种的抗原杂交，在F3和F4分离出感病家系，表明两个亚种的抗性存在抗性基因或等位点的分化（廖伯寿等）。王玉莹等研究表明，抗性加性方差远大于非加性方差，遗传力高，杂种抗性水平与双亲平均抗性水平呈显著正相关，存在抗性基因的剂量效应，表明青枯病的抗性是共显性性状。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础五、抗病性遗传4.抗丛簇病毒病Bercnoux(1960)研究表明，抗丛簇病毒病是由两个隐性基因控制的，抗病品种与感病品种杂交，F1感病，F2感病与抗病分离比例为15：1。花生种子生产技术课程-模块2花生种子生产技术基础任务2花生种子选育1花生育种的遗传学基础五、抗病性遗传5.抗黄曲霉菌周桂元等(2001)以抗病亲本湛球48和感病亲本粤油92的杂交后代F1、F2、F3，和F2：F3为试材，采用接种的方法研究花生抗黄曲霉菌的遗传特性，结果表明，花生抗黄曲霉菌的遗传为二倍体母本效应，受2对基因控制，2