03第三章浮游植物和初级生产课件

第三章浮游植物和初级生产​一、引言1、浮游生物（plankton）在海水或淡水中能够适应悬浮生活的动植物群落，易于在风和水流的作用下作被动运动。浮游植物（phytoplankton）

（即自养浮游生物）包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，通常就指浮游藻类，而不包括细菌和其他植物。海洋浮游植物是海洋的优势植物，它们在海洋食物链中起着头等重要作用。浮游动物（zooplankton）是一类异养性的浮游生物，也就是不能自己制造有机物，必须依赖已有的有机物作为营养来源。​浮游生物​

浮游生物根据浮游生活的长短可分为：⑴终生浮游生物（真性浮游生物）终生营浮游生活⑵阶段浮游生物（暂时性浮游生物）除了营浮游生活外，还可附着于其他生物生活⑶偶然浮游生物偶然浮游生物指原来并不营浮游生活，因被水流冲击，被风吹送，或者所着生的物体腐烂、溶蚀而浮游于水中，偶然出现在浮游生物的样品标本中。

​​2、浮游植物的结构和生殖方式：浮游藻类多数是单细胞种类，生理上类似于植物细胞，只是细胞较植物细胞小。进化上讲，祖先是几十亿年前的原始蓝藻细胞；生态上看，同高等植物一样贡献生产力至生态系统；不同于陆生植物的是，生长周期短（几个星期），种类的演替以月来计。​（1）浮游藻类的细胞结构①细胞壁：大多数藻类有明显细胞壁，不同的门构成细胞壁的物质不同，多数细胞壁由纤维素和果胶质构成。硅藻细胞壁主要成分是二氧化硅和果胶质。细胞壁可以是平滑的，也可是突起、花纹、棘或刺。②核：除蓝藻没有核结构，其余都有细胞核。数目多为一个，也有两个。③色素和色素体：藻类色素极为复杂，可分为四大类：叶绿素（a/b）（chlorophyll）、胡萝卜素（carotene）、叶黄素（xanthophyll）、藻胆素（phycobiliprotein）。所有各门都含有叶绿素a。除蓝藻外，都有色素载体。④鞭毛：除蓝藻和红藻外，各门藻类几乎都有鞭毛的种类，或生活史某一阶段有鞭毛。⑤其余，藻类细胞和植物细胞在结构上是相似的，都有细胞膜和高度分化的细胞器和内含物。​（2）藻类的生殖方式藻类繁殖能力比较强，繁殖方式有三种，其中浮游藻类，以前两种为主。营养繁殖：不通过专门生殖细胞来繁殖。如细胞分裂或出芽。无性繁殖：原生质形成孢子来繁殖，孢子是无性的，不需要结合，一个孢子可以长成一个新个体。有性生殖：专门形成生殖细胞配子。配子结合成合子后才能长成新个体；或由合子形成孢子再长成新个体。​二、浮游植物分类概述一般把浮游植物分为以下几个门：蓝藻门Cyanophyta、金藻门Chrysophyta、黄藻门Xanthophyta、硅藻门Bacillariophyta、甲藻门Pyrrophyta、隐藻门Cryptophyta、裸藻门Euglenophyta、绿藻门Chlorophyta、红藻门Rhodophyta​1、蓝藻门也称蓝绿藻（blue-greenalgae），由于和细菌接近，所以也称为蓝细菌。蓝藻无色素体，但有色素如叶绿素a、胡萝卜素和大量的藻胆素，无核膜和核仁。常见浮游种类有微囊藻、束丝藻、鱼腥藻和颤藻。

蓝藻其特殊性在于能够利用并固定溶解态的气体氮。在热带的初级生产力中起重要作用微囊藻鱼腥藻​2、金藻门藻体为单细胞、群体或分枝丝体。多数能运动的单细胞种类具有2条鞭毛，少数1条或3条。细胞裸露或在表质上具硅质化鳞片、小刺或囊壳，不能运动的细胞具有细胞壁。具有1～2个大的色素体，色素是叶绿素a、叶绿素c，胡萝卜素和叶黄素。如图，单鞭金藻​3、黄藻门藻体为单细胞，群体多核管状或多细胞丝状体。个体细胞都由相等或不相等的“H”形的2节套合组成。能游动的种类细胞前段有2条不等长的鞭毛，长的一条向前，短的一条向后。海洋卡盾藻Chattonellamarina​4、硅藻门硅藻是浮游植物中研究的最详尽的类群，并且是高纬度和温带区占优势的浮游植物。硅藻是单细胞藻，大小约2～1000微米，一些种可以形成链状或其他集合体。所有种都有外骨骼或硅质藻壳，由硅质构成上壳和下壳。沉积的硅藻壳形成硅藻软泥的海底沉积。​硅藻门根据细胞的形状和花纹的不同，可分为两型：羽纹型和辐射型。⑴羽纹型：呈伸长形，多底栖生活，少数浮游。​⑵辐射型：有两个瓣，围绕一点呈辐射状或向心状排列，比较常见。角刺藻、小圆筛藻、骨条藻和海链藻属。​浮游硅藻无运动结构，为保持在光合作用层，其发展了许多适应机制：⑴有刺或突起，形成群体来增加身体的表面积以增加与水的摩擦抵抗力。⑵进行离子调节，硅藻的细胞密度小于周围海水可增加浮力。⑶能够产生并贮藏油脂，进一步减小了细胞密度。​5、甲藻门

甲藻是仅次于硅藻的数量第二多的浮游植物类群。多数单细胞生活，少数成链状。甲藻有两根鞭毛或鞭状的附丝，可以活动。甲藻根据营养型可分为：⑴严格自养型：通过光合作用制造有机物供自身需要；⑵严格异养型：摄食硅藻和小的浮游动物来维持自身需要，约占50%；⑶混合型营养型：既有自养也有异养能力，⑷寄生或共生：虫黄藻和珊瑚共生​习惯把甲藻分为有壳种和裸露种：⑴有壳种：有较厚的纤维质细胞壁。⑵裸露种：裸露，无细胞壁。​分类学上常分为纵裂甲藻纲和甲藻纲：⑴纵裂甲藻纲：种类较少，前端有2根鞭毛，细胞壁由两个纵瓣构成，无性生殖时两瓣纵裂为两个等大的新细胞，多数是裸露种。如图，利马原甲藻（多数附着在大型海藻上，偶有浮游）​⑵甲藻纲：种类数多，多数有壳。细胞被一横沟分为前后两半，有两条鞭毛，一条向后伸展，另一条绕横沟。在有壳种中，细胞壁分成许多分离的纤维素板，上有小孔或小刺。如图，漆沟藻、倒卵形鳍藻​甲藻的生殖：主要是无性分裂，个别有性生殖（休眠孢子）。甲藻适应于较弱光和贫乏的营养盐，并且在水体中有垂直运动能力，因此在白天时可以在较少营养盐的表层进行光和作用，夜晚在光线很弱的较深层利用丰富的营养盐。​6、隐藻门单细胞，多数具有鞭毛，鞭毛种类长椭圆形或卵形。具有1～2个叶状体，光合作用色素除含有叶绿素a、叶绿素c外，还有藻胆素。​7、裸藻门(多淡水)大多数是单细胞，细胞裸露无壁。细胞外质特化为表质，表质外有线纹、点纹或光滑，有的具有囊壳。细胞前段具有囊形的食道，由胞口和外界相通。繁殖为纵裂，环境不良时形成包囊。​8、绿藻门

色素体与高等植物相似，含有叶绿素a/b、叶黄素和胡萝卜素。细胞壁主要为纤维素，2条等长鞭毛或一条鞭毛。形态多样，有单细胞、群体、丝状体分枝或不分枝。营养繁殖为细胞分裂或藻体断裂，无性生殖产生动孢子、不动孢子、似亲孢子、休眠孢子和厚壁孢子。​三、光合作用和初级生产1、基本概念：⑴初级生产：绿色植物通过光合作用将太阳能转化为化学能贮存在有机物分子中，从而形成了进入生态系统所需的初级能量或称基本能源，这部分能源就是初级生产。⑵初级生产者：指生态系统中的绿色植物（海洋中指浮游植物）。​⑶初级生产量/第一性生产量（primaryproduction）：植物利用光合作用所固定的太阳能或所制造的有机物质或形成的植物组织的量，称为初级生产量。⑷净初级生产量（netprimaryproduction）：在初级生产中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸所消耗，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量。⑸总初级生产量（grossprimaryproduction）：包括呼吸消耗在内的全部生产量。GP=NP+R​2、光合作用和呼吸⑴两个概念：

光合作用（photosynthesis）：是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物（碳水化合物），并且释放出氧的过程。

呼吸作用（respiration）：呼吸作用是光合作用的逆反应，是一个氧化反应，即打开碳水化合物的高能键而释放出代谢所需的能量。​反应式：​⑵海洋浮游植物对碳的利用：海水中的二氧化碳-碳酸盐平衡体系：

海洋藻类光合作用可以利用CO2、HCO3ˉ、CO32-。海水在正常pH值范围内，碳主要以HCO3ˉ的形式存在（80%以上），并随pH增高而增加。大洋中CO2总量大约是90mg/L，这一浓度足够满足光合作用的需要，对初级生产不起限制作用。​⑶光合作用色素：光合色素有：叶绿素、胡萝卜素、藻胆素和叶黄素等。其中叶绿素可分为a、b、c、d。所有浮游藻类都具有叶绿素a。胡萝卜素（橙黄色）和叶黄素（黄色）统称为类胡萝卜素。藻胆素是藻类主要的光合色素之一，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。​每种色素都有特征的吸收光谱，其中叶绿素a的吸收峰出现在650～700nm（红光）和450nm（蓝紫光）范围。当其他辅助色素占优势时，浮游植物会呈现出褐色、金色或红色。​3、测定生物量和初级生产量的方法⑴几个重要概念：现存量（standingstock）：是指在取样时刻内单位面积或单位体积海水内的生物数量。生物量（biomass）：一定面积或体积海水内所有生物的总重量（个体总数×平均重量），单位g/m2或g/m3。生产力：单位时间（小时）单位水体（立方米）内新有机物质中固定的碳量（毫克），mgC/m3·h。初级生产力：可以等同于初级生产量，但是初级生产力更加强调率的概念，可理解为自养生物通过光和作用或化学合成制造有机物（固定碳）的速率。​⑵测定浮游植物生物量的方法：①利用电子技术对浮游植物进行计数和测定体积

生物量为单位体积水体内浮游植物细胞的总体积（细胞总数×体积=mm3）。②测定海水中叶绿素a的含量过滤海水，用丙酮提取叶绿素，再利用荧光计或分光光度计测量叶绿素的含量。生物量为单位水体或一平方米水面下水柱所含叶绿素a的量。​⑶测定初级生产力（初级生产量）的方法：

14C示踪法原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐（H14CO3ˉ）或碳酸盐（14CO32-）加入到已知二氧化碳总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物的光合作用速率（生产率）。手段：黑白瓶法​计算公式：

P是初级生产力（mgC/m3·h）；R加入样品的总放射性；t培养小时数；RL白瓶样品的放射性；RD黑瓶样品的放射性；W海水样品中所有CO2类型的总量（mgC/m3）。即​⑷真光带生产量的估算：计算不同深度的初级生产量，再积分求得每日每平方米水面下水柱固定的碳量（gC/m2·d）​⑸同化指数（assimilationindex）/同化系数（coefficientofassimilation）（可以表示最大光和作用速率）：

定义：指单位叶绿素a（Chla）在单位时间内合成的有机碳（固定碳）的量，其单位是mgC/（mgChla·h）。一般用C14示踪法现场测定同化系数Q。可以根据叶绿素a（Chla）和同化指数（Q）来计算初级生产力：P=Chla含量×Q​(6)测定海洋浮游生物生产力的其他方法：紫外荧光法：利用紫外荧光计来激发叶绿素发射红色荧光，根据红色荧光的强度来估算叶绿素浓度。卫星遥感：根据海表面反射的可见光的辐射强度与叶绿素浓度有关，来测定反射光的强度估算叶绿素的浓度。​​四、辐射和光合作用1、光合作用（P）和光照强度（I）的相关性曲线：​曲线用以下的数学方程来描述：和Pg

和Pn分别代表总初级生产力和净经初级生产力；KI

表示半饱和常数，即1/2最大光合作用效率时的光强；(10～50µEm-2s-1)I表示周围环境的光强（PAR）；[I–Ic]表示环境光强减去补偿光强。​不同的浮游藻类有不同的最大光合作用速率（Pmax）和半饱和常数（KI），即使同种藻类，对光合作用的反应随时间改变。一般说来，曲线的初始斜率（△P/△I）反映了细胞本身光合作用生物化学的生理变化(即光依赖反应)；曲线的上限反映了环境中参数的改变,如营养和温度等会影响光合作用的暗反应。最大光合作用速率（Pmax）值一般在较高的温度和营养盐度下会增加，但是增加的速率（初始斜率）更加依赖于细胞自身的性质。（超微型藻类比大型藻类有更高的△P/△I值）​2、浮游植物在水体中的上下混合混合深度（Dm）：指水体表层向下层混合所能达到的深度。平均光强（ID）：当浮游植物在真光层内上下混合时，海洋水体真光层中一定深度内光的平均值。

​平均光强（ID）的计算：

式中，I0是海洋表层辐射，k是消光系数，D是深度（此深度以上进行光强的平均）​临界深度（Dcr）：指特定浮游植物种群细胞由海洋上层向下层“混合”时，当达到某个深度时使得这个深度上边整个浮游植物的全部光和作用和水体中全部呼吸损失相平衡（PW=RW），这一深度称作临界深度。​临界深度下的平均光强（ID）与补偿光强（IC）相等​在补偿深度（DC），补偿光强（IC）提供的能量恰好使一个细胞的光和作用获得能量（PC）等于它的呼吸耗能（RC），即PC=RC；补偿深度以上有光和作用净输出（PC>RC），补偿深度以下存在光和作用的净损失（PC<RC）；临界深度(Dcr)是平均光强(ID)和补偿光强(IC)相等的深度，该深度之上的整个水柱的光和作用(PW)等于整个水体的浮游植物呼吸(RW),即PW=RW；当临界深度<混合深度，即PW<RW，没有净生产；当临界深度>混合深度，即PW>RW，有净生产。​临界深度的计算：用补偿光强（Ic）取代平均光强（ID），则可以得出临界深度计算的表达式：式中，Dcr表示临界深度，Ic表示补偿光强度。若，kDcr远远大于零，则还可以写为：​五、营养盐对生长率的影响1、单细胞藻类表示生长率的方法：单细胞浮游植物可以用细胞数量的增长来表示生长率，是一种指数函数方程：式中：X0表示实验开始时的细胞数；△X表示t时间内产生的细胞数；µ表示单位时间种群的生长量（瞬时增长率），（式中，若△X用光合作用碳单位来计算，那么X0也必须以浮游植物碳的总生物量来表达，而不是用细胞数）​2、倍增时间（d）：倍增时间：种群数量增加一倍所需时间当倍增时间d以天表示时，则1/d就是世代时间，世代时间表示每日产生的世代数。

​3、营养盐浓度对浮游植物种群增长率（µ）的影响

用米氏方程来描述：光照对浮游植物生产的影响

式中，µ是在特定营养盐浓度N时的（单位时间）生长率，营养盐浓度通常以µmol/L来表示，µmax是浮游植物最大生长率，KN（以µmol/L表示）是营养盐吸收的半饱和常数，它等于营养盐在1/2µmax的浓度。该式成立必须满足：生长率受控于海水中营养盐浓度。​非限制性营养盐：一般包括二氧化碳、钾、钙、钠、镁、硫和氯等。限制性营养盐：主要包括硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐、铁、锰和一些维生素（营养缺陷型藻类需要）等。营养盐的协同效应：某一营养盐浓度影响其它营养盐的吸收或利用。（如铁离子不足会限制无机氮的吸收）​浮游植物的竞争与共存两种浮游植物受一种营养盐限制​​一种浮游植物受两种营养盐限制​两种浮游植物受两种营养盐限制​四种浮游植物受两种营养盐限制​六初级生产力的物理控制1、控制海洋浮游植物生产的主要物理因素：⑴光照强度⑵将深水富集的营养盐带到真光层的物理强制

这两个因素决定海区的浮游植物类群、初级生产力的大小，并进而决定海洋动物的量和类型（经济鱼类）​在真光带形成光的量和营养盐的量形成相反的状况，如图（世界海洋浮游植物生产年周期的综合分布模式图）

：

看图分析：⑴在极区，夏季光照足够时，净初级生产增加，出现单一峰值；⑵温带，春秋两季的可利用光和高营养盐结合，初级生产力出现两个峰值；⑶在热带，永久温跃层的存在使浮游植物生产全年受限于营养盐的缺乏，只在局部有小波动。​2、影响营养盐浓度和分布的物理因素

在真光带有许多影响营养盐水平的物理特征，极大地改变着世界海洋浮游植物生产年周期的综合分布模式图。这些物理因素主要包括锋面（具有相对狭窄的区域，温度、盐度和密度形成明显的水平梯度）和涡流。它们涉及把营养盐从富集的深水层带向真光层的机制。主要包括以下具体的几个物理特征：⑴海洋环流和环⑵大陆辐合和辐散⑶行星锋面系统⑷陆架坡折锋面⑸河卷流锋面⑹岛团效应和兰米尔锋面区​反气旋流涡、气旋流涡、以及辐聚（合）涡流和辐散涡流反气旋流涡在北半球顺时针方向，南半球逆时针方向；辐聚涡流形成生产力的相对“沙漠区”；气旋流涡，在北半球逆时针方向，南半球顺时针方向；辐散涡流形成高生产力水域。海洋环流和涡流​太平洋主要的辐散大陆锋与秘鲁海流和加利福尼亚海流相连，大西洋的辐散大陆锋与加那利海流和本格拉海流相连。这些海流在大陆西岸形成上升流，将富含营养盐的海水带到表层，另又由于光照适宜，所以生产力较高。另一个有上升流和极高生产力的辐散大陆锋位于南极大陆周围，称作南极辐散带。例外：上升流之上有暖流覆盖，没有高的生产力，如澳大利亚西海岸。大陆辐合辐散​行星锋面系统

行星锋面系统的暖流和寒流交汇，会使海水产生上下的翻动，这样增加了海洋表层营养盐的浓度。如世界上四大渔场中的北海道渔场、纽芬兰渔场、北海渔场：

1、北海道渔场，是由日本暖流与千岛寒流交汇形成的。

2、纽芬兰渔场，是由墨西哥湾暖流与拉布拉多寒流交汇形成的。

3、北海渔场，是由北大西洋暖流与东格陵兰寒流交汇形成的。

4、秘鲁渔场，是由秘鲁沿岸的上升补偿流形成的。​陆架坡折锋

陆架坡折锋的形成，促使营养盐被带至表层，为浮游植物所利用，导致陆架坡折锋具有较高的生产力。河卷流锋

​岛团效应和兰米尔锋面区岛团效应（岛屿尾流效应）：由于岛或水下山脉存在而引起的水流的扰动，产生上升流将营养盐从温跃层下带至表层，形成较小的锋区。兰米尔环流：由于风稳定的吹过相对平静的海面而形成的，其结果是导致直径几米的旋涡开始围绕水平轴旋转，使海水既上升也下降（作用微小，仅可使浮游生物聚集）。​七全球浮游植物生产力​​​思考题某些浮游（和底栖）藻含有大量辅助色素以及叶绿素。根据下图指出这些色素对有关的海藻有什么生态学意义？​表面辐射是500μEm-2s-1,其中50%是PAR,浮游植物补偿光强是10μEm-2s-1,在水体中的混合深度是100m。若水体消光