生物进化论复习重点课件

第二章生命及其起源第二节、生命的起源所谓生命的起源，是指地球上非生命物质演变成原始生命的过程，即生物进化中的化学进化阶段。1、大气原始原始大气是还原性的，具有生物学意义的有机物。原始大气的形成与火山除气有关。成分：具推测，含有二氧化碳、氮、氨、一氧化碳、甲烷、水蒸气、硫化氢、氰化氢、以及少量的氢，氧（氧化物）二、生命起源的基本条件重点！！要详细解释.2、能源

热能在原始地球形成的最初时期，太阳能无法射到地球上，化学反映主要依靠由地球凝聚和气体逸散所释放的热量。太阳能原始大气没有臭氧层可以挡住紫外线，所以大量的紫外线、可见光、电子、质子和X射线参与化学演变的全过程。因此，太阳能是地球的最大能源。放电放电可以认为是电流、高温和紫外线的混合能源。⑴放电发生在大气最下层，即地表附近，这可把生成物直接运到海洋里。⑵放电的过程，极容易使CH4、NH3、或N2合成氰化氢（HCN），在生命的化学演化中，HCN起着重要的作用。放电是化学演化中重要的、直接的能源。.3、原始海洋原始海洋和原始大气一起，由地球内部产生的。液态水的出现是生命化学演化中的重要转折点。具有高度反映活性的分子虽然在气相中生成，但在水溶液中发生化学反应。因此，原始海洋就成了生命化学演化的中心。.三、生命起源的主要阶段地球的年龄约为46亿年，但是35亿年前的古老的微生物化石表明，生命起源是在35亿年前的十几亿年前。.1、无机小分子生成有机小分子所谓无机小分子是指生成蛋白质、核酸和脂类的组成成分。1953年，米勒模拟原始大气环境从无机物中制造了十一种氨基酸，其中有四种可以合成蛋白质。关于核苷酸，19世纪末，布特列洛夫将甲醛和石灰一起摇晃，得到大量的核糖。.2、有机小分子生成生物大分子生物大分子主要指蛋白质和核酸。他们在起源上有两派:陆相起源派认为由有机小分子物质聚合成大分子的反应，是在爱火山附近局部地区发生的，生成的大分子在经雨水冲刷到海洋中。海相起源派，他们认为在原始海洋中，氨基酸和核苷酸可附着在粘土的表面上，在有适当的缩合剂的条件下，可发生聚合反应。但氨基酸和核苷酸是怎样积累浓缩的，最先形成的是蛋白质还是核酸？这都是悬而未决的问题。.3、生物大分子生成多分子体系团聚体模型：奥巴林认为原始海洋中有机大分子浓缩成为团聚体，是非生命物质向生命物质过度的一种重要形式。微球体模型福克斯在显微镜下观察微球体，发现其有双层膜很似细菌。由于类蛋白微球体比较稳定同时又是在模拟原始地球的条件下由酶促合成的类蛋白所产生，因此，它与团聚体相比是一种比较理想的多分子体系或原始细胞模型。4、多分子体系演变成原始生命米勒认为这种原始形态的生命有三种类型：第一、只建立在蛋白质基础上的生命类型：这种观点也称“原细胞说”因为它所指的原细胞主要成分是蛋白质。.第二、建立在核酸基础上但没有蛋白质密码生命类型。1986年，Cech及其同事发现了嗜热四膜虫的内含子具有自我剪接活性,从而发现了核酶。1995年Cuenoud等发现DNA也具有酶活性，最著名的脱氧核酶被命名为“10-23”，它的催化核心由15个核苷酸组成，两个底物识别臂由6-12个核苷酸组成。它具有高度的序列特异性，可以切割任何嘌呤和嘧啶之间的键。第三，建立在核酸和蛋白质基础上的生命这种观点认为，“生物”若无核酸，就会缺乏完成遗传连续性的工具，而生物若无蛋白质，就会严重地限制了它们利用其环境中化学物质的能力。.四、生命起源中的关键因素1、原始膜的形成:戈尔达克尔(Goldacre)提出类脂蛋白质囊假说。他认为，在原始海洋中类脂和蛋白质之间相互作用逐渐形成囊状，把富含有机物的海水包进去，使之成为一个独立于环境的原始生命体。在类脂双分子层表面如果有蛋白质分子附着，或蛋白质分子嵌入其内，这样以来就很容易地形成了细胞膜。可见，原始膜的建立并非一件难事，而是生命起源的化学演化发展到一定阶段的必然产物。.2、遗传密码的起源:现阶段有两个比较流行的假说。立体化学假说:认为原始的信息系统产生于前生物时期成核阶段的“原始汤”中，由于核酸碱基和游离氨基酸之间特殊的立体化学的相互作用，使各个特定的密码分配给予相应的氨基酸。“冻结说”:三联体密码子与相应的氨基酸的密码关系完全是偶然的，而这种关系一旦建立就立即冻结保持不变。由于这种假说难于用实验进行验证，故至今尚无有力的证据。.第二节细胞产生和发展的主要阶段

细胞起源及其发展的一般过程，大体上可以划分为三个主要阶段1、原始生命到原始细胞的阶段：主要标志是原始细胞膜的形成。2、原始细胞到前原核细胞的阶段：这阶段的主要标志是细胞质分化，原始染色质体形成。这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身，因此，被称为是“前原核细胞”。

3、前原核细胞到真核细胞的阶段：这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。，好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中，细胞色素c（卟啉）的产生起着极其重要的作用。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真核细胞的一个重要转折点。.第三节真核细胞起源的意义

奠定了有性生殖产生的基础：有性生殖的出现，提高了物种的变异性，因而大大推进了进化的速度。推动了动、植物的分化：动植物的分化是真核细胞分化中最有影响的事例，它使生物体型向高级的方向发展。促进了三极生态系统的形成：在原核生物时代，地球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代原来的两极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个新的阶段。.第四章化石和地质年代

第一节化石

一、化石概述：化石(fossil)是经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹，是古生物学研究的对象。是生物体的坚硬部分，有动物的骨骼、贝壳，植物的茎、叶等。它们经过矿物质的填充和交替作用，形成仅保持原来形状、结构以至印模的石化（包括钙化、碳化、硅化、矿化）了的遗体、遗物和遗迹。在科学史上，最早把化石与生物进化联系起来，把化石当作生物进化见证的学者要算是达尔文了。n.（名词解释）.2、两栖动物的进化——从水生到陆生的过渡阶段.进化地位两栖动物是由水生到陆生转变中的过渡类型，是脊椎动物进化史上又一次巨大飞跃两栖动物虽只是四足类中的低等类群，但已初步完成了由水栖向陆栖的转化，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式.为什么要登陆——环境的改变在古生代泥盆纪，地球气候温暖而潮湿，羊齿植物空前繁茂，大量植物残体使某些水域败坏、氧气缺乏并导致干枯。使得水生动物不得不登陆。水陆环境的主要差异1）湿度差异2）水的密度比空气大3）水温的恒定性4）空气的含氧量比水中充足5）陆地环境的多样性.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾

1）在陆地支持体重并完成运动2）呼吸空气中的氧气3）防止体内水分的蒸发4）在陆地繁殖5）维持体内生理生化活动必需的温度条件6）适应于陆生的感官和完善的神经系统登陆所需要的生理特征具内鼻孔具肺呼吸结构具肉质鳍

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爬行类的产生两栖类对陆生的初步适应及不完善性

两栖类的初步适应性

已初步解决在陆上运动，呼吸，适于陆生的感觉器官和神经系统问题.爬行类的产生

两栖类的不完善性呼吸问题肺呼吸不足以承担陆上生活所需气体代谢需要皮肤或鳃辅助保水问题根本未能解决陆上生活防止体内水蒸发的问题（皮肤抗透性与皮肤呼吸对立）繁殖问题繁殖及发育过程还须在水中完成.爬行类的产生因此两栖类未能彻底摆脱水的束缚只能在近水潮湿地区分布或再次入水且无法在高盐度环境（海水）中生存.爬行类的进步之处

1.呼吸

肺较两栖类发达，气管分支复杂，呼吸表面积增大。首次出现胸廓和肋间肌，增强了肺呼吸的机械装备使爬行动物除能借口底运动吞吐空气外还发展了肋骨与胸腹肌肉运动通过胸廓的增大缩小，将气体吸入排出。.爬行类的进步之处

2.保水

皮肤干燥，缺乏腺体，具有来源于表皮的角质鳞片或兼来自真皮的骨板。角质鳞片相邻部分以薄层相连构成完整鳞被对防止体内水蒸发有重要作用。尿液为尿酸，是比尿素相对不溶于水的物质,对于减少体内失水有重要作用，膀胱，泄殖腔，大肠都有重吸收水分的功能。很多爬行类还有肾外排泄机制（盐腺）可分泌高浓度钠，钾，氯.并可利用空气中的饱和水气排泄尿酸与羊膜卵有关，使壳内完成发育的胚胎能最小限度的失水并以较小体积容纳尿囊派出的代谢废物.爬行类的进步之处

3.繁殖

体内受精和

羊膜卵出现使陆上生活的脊椎动物个体生活史完全摆脱了对水的依赖，使动物自由生活在陆地上，不必回水中繁殖，为登陆动物征服陆地向各种不同的栖居地纵深分布提供了空前的机会也是中生代爬行动物统治世界的重要原因.此外，在两栖类的基础上爬行类在各方面对身体机能进行了优化

头骨出现颞窝，是颞肌的附着部位，与咀嚼肌有效完成咀嚼功能有关，并为更发达咀嚼肌的收缩提供空间次生腭出现，使口腔和鼻腔分隔，使呼吸通道畅通，效率提高，并且当动物吞食大型食物时可正常呼吸脊柱进一步分化，使头部可自由转动接受周围信息，后肢承受体重能力加强，陆上运动能力加强神经系统更趋发达视觉上，眼球完全适于陆上远视，个别具有发达的顶眼嗅觉灵敏，对空气中化学微粒非常敏感一些类别出现红外感受器和顶凹器官感受红外和机械刺激。.哺乳动物的起源哺乳类起源于古代爬行类。大约距今二亿年，在中生代三叠纪的末期，从一些比较进步的兽形爬行动物分化出最早的哺乳动物。其起源时间比鸟类还要早(最早的鸟类化石出现在侏罗纪)。早期的哺乳动物个体都很小，数量也少，和当时在地球上占统治地位的恐龙类相比是渺小的。但是这些原始的哺乳动物，在体制结构上具备着此爬行动物高级的特点，当进入新生代的时候，大多数爬行动物绝灭了，而这些代表着新生力量的哺乳动物得到了空前的发展。在生物史上，新生代被称为“哺乳动物时代”。哺乳动物起源于爬行动物，但现代爬行动物和哺乳动物有着很大的区别。.进步而完善的特征具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件出现口腔消化,大大提高了对能量的摄取具有高而恒定的体温(约25—37度),减少了对环境的依赖性具有陆上快速运动的能力-----活动范围大大扩展比之爬行动物最显著的进步特征有两点，这就是胎生和哺乳。保证了后代有较高的成活率,并能在多样环境下繁育后代..第四节多细胞生物进化的总特点

一、进步性：是由少到多、由低级到高级、由简单到复杂的进步性发展。恐龙类如果不在中生代末绝灭，从而让出许多生态位，哺乳类才可能在新生代得到发展。

二、阶段性：生物进化是由间段性与连续性相结合的一种阶段性发展。首先，生物的进化是间段的。以大类来说，从无脊椎动物到鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类、人类；这些都是间断性的突出表现。其次，生物进化又是连续的。各种生物之间都存在着一定的联系，也没有什么绝对分明和固定不变的界限。例如，生物的进化是有许多中间过渡类型连接起来的。最初的两栖类与鱼类相似，最初的爬行类与两栖类相似，最初的哺乳类、鸟类与爬行类相似。三、适应性：生物进化又是生物与环境相互协调的一种适应性发展。生物的进化与环境的改变密切相关。环境的急剧变化，促进生物的进化。例如，在泥盆纪温暖、潮湿的环境条件下，蕨类植物空前繁荣，为动物的登陆创造条件。当时两栖类特别兴旺发达；石炭纪末期发生了造山运动，形成显著的大陆性气候，爬行类出现并得到发展；到二叠纪时，气候又变得更加干燥、炎热，两栖类衰落，爬行类更盛。到了中生代，地壳运动比较平静，爬行类（特别是恐龙）进入发展的高峰期。中生代末期，地形和气候发生了巨大的变动，恐龙类很难适应变化了的环境，可能因此而灭绝。植物进化的情况，也是与环境紧密联系的。.第六章

行为的进化

动物行为是动物体感受外来信息的有规律的适应性活动。通过行为进化的研究，也能揭示人类行为形成和发展的生物学基础。随着行为进化研究的深入，对生物资源的开发利用、对学习和记忆的研究、对儿童的智力开发等有关的社会问题，也能提供一定的理论基础。但是，行为进化也相当复杂。现代生物学对个体发育的基本问题只能作部分地或近似地说明，基因与行为之间的内在联系又极其微妙，其隐约程度令人难以想象。

n..第二节通讯系统的进化

一、通讯方式的类型

主要的方式有视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯和触觉通讯。1．视觉通讯

视觉通讯是最常见的一种通讯方式。视觉通讯一般需借助于日光（可见光），

2．听觉通讯听觉通讯与视觉通讯不同，它可越过一定的障碍物。一些森林动物和地居性动物，通常用听觉信号进行通讯。在听觉通讯中，蟋蟀是较有代表性的。对于蟋蟀听觉通讯的机制，现代已用电子学和生理学方法进行研究。雌蟋蟀的脑子中含有参与识别雄蟋蟀求偶鸣声的时间模式的神经元，这些神经元能参与对雄蟋蟀求偶鸣声的识别和促发追踪行为。当然，雄蟋蟀不停息地卿卿鸣叫，很容易被竞争者和捕食者所发现，因而它的成功是要冒相当风险的。在以后的求偶阶段，声音就变得细微。关于蟋蟀的听觉机制，全世界约有10多个实验室在进行研究。3．嗅觉通讯嗅觉通讯涉及到化学物质。如昆虫的信息素就是用于通讯的化学物质，它们往往是一种中等长度的碳分子链（图6-3）。这些物质的分子量相当小，易挥发，但结构上却有明显的区别。蛾类夜间经常栖息在有微风的空旷地区，雄蛾的嗅觉器官能精确地测定雌蛾的信号。化学信号所传播的范围比较大，释放量也很小。但用于长距离通讯的化学信号必然受到风向和速度的影响。在不顺利的情况下，接收者难以发现信号。4．触觉通讯触觉通讯包括触碰、挨挤、相互理毛等等。触觉还是表达情感的重要方式。狗常常用舌头去舐主人的手和脸，它也用这种方式表示对同类的友情。据说在我国唐山大地震前夕，有些狗拼力将主人拉出屋外，使他们免于丧生。n..第三节争斗行为的进化

争斗行为是动物之间发生冲突时的反应，包括进攻与逃避两个方面。动物的争斗往往具有克制和“绅士风度”的性质。n..优势等级序列

在这个社群动物里面，看到动物有欺软怕硬、恃强凌弱的这些现象。具有五个基本特征:惧异原则;强硬领导下的和平;权利的欲望;社会消滞现象;分区分群级序.n..二、最优争斗方法这类方法大体是指种群中大多数成员经常采用的、能获得最佳后果的争斗模式。动物中存在两种争斗策略，一种称鹰式，另一种称鸽式。鹰式的特点就是一直打到底，不分胜负决不罢休。鸽式则是保守的打法，当一方略占优势，另一方便逃之夭夭。

n..三、争斗中的“有产者”原则在争斗中，占有者（包括对食物、空间的占有；雄性对雌性的占有等）往往占优势。这种情况可称为“有产者”原则。占有者和入侵者争斗的模式，大体是中间型的。即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，必须打到底。利用3只彼此不相识的狒狒作实验。先将一只雄性A与一只雌性放入围栏内，把另一只雄性B放入铁笼中。雄B可以看到围栏内所发生的事情，但无法干预。在比较短的时间内（约20分钟），雄A与雌狒狒进行了交配。然后，放出雄B，发现它不敢追求雌狒狒，实际上是避免与雄A打交道。这种情况可作两种解释，一是中间型模式所预测的，占有权可左右争斗的结局；二是雄B感觉到雄A比它强壮，不敢相碰。几周后，用原来的2只雄狒狒与另一只雌狒狒做了一个实验。他把雄A和雄B的地位互换了一下，这次是雄B与雌狒狒结合，而当雄A从铁笼出来后，也不敢与雄B发生争夺。可见，“有产者”原则在其中产生了效应。n..第四节利他行为的进化

所谓利他行为是指对其他动物有利而对个体本身不利，甚至有害的行为。当工蜂用尾刺抵御来犯者以保护蜂群时，通常内脏也同时拖出体外，它便很快死去；不利于生物个体本身的行为，怎么会被自然所选择并进化至今呢？这似乎与达尔文的选择理论相违背。n..1

卢多尔夫人（Homo

rudolfensis，约240至160万年前，东非）：1972年英国著名的古人类学家理查德·李基的工作组在肯尼亚北部的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始的人属水平：他们的面部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。

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能人（Homo

habilis，190至160万年前，东非）：能人于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始的人属水平。头骨壁薄，尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人”，他们的平均脑量为637毫升，比人类祖先南方古猿高。3

巨人（Homo

ergaster，又译为东非直立人、匠人等，180万至140万年前，东非、南非、格鲁吉亚）：巨人属于非洲的直立人，是腿很长的双足行走动物，大概习惯长途跋涉。据称，匠人应该是人类后来世界各地其他人科的共同祖先。了解.4

直立人（Homoer

ectus，170至30万年前，阿尔及利亚、中国、爪哇）：出现于更新世早期的直立人主要分布在非洲和亚洲，他们是第一个离开非洲的人科。直立人的脑容量很大，脑量为900~1200mL，我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。5

先驱人（Homo

antecessor，90万年前，西班牙）：1997年在西班牙阿塔普尔卡发现的先驱人是现代人和尼安德塔人的共同祖先。虽然化石发现于西班牙，研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲，在大约100万年前向非洲以外扩散，并最终发展成为尼安德塔人。6

海德堡人（Homo

heidelbergensis，60万至10万年前，欧洲、东非）：海德堡人是尼安德塔人的直接祖先，他们在欧、亚、非都有分布，是非常庞杂的一群。7

尼安德塔人（Homo

neanderthalensis，20万至3万年前，中东、欧洲）：尼安德塔人的化石于1856年在德国尼安德塔谷的一个山洞中发现，他们肌肉厚实，有突出的眉脊骨和后缩的额和下巴，男性高约1.7米，女性高约1.6米。他们的脑量与现代人差不多。.8

智人（Homo

sapiens，自20万年~10万年前；现代人属于智人，为亚人种）：“智人”，是指会制造工具的人。智人身体的构造与直立人非常接近，但脑容量大得多。我们现代人就是智人，是人科现存的惟一代表，足迹几乎遍布整个地球，可以说是最成功的物种。9、澳大利亚和印度尼西亚的学者在印尼东南部的弗洛里斯岛的洞穴中发现一组此前从未发现的新人种骨骼化石，该新人种被命名为“弗洛勒斯人”（Homo

floresiensis）。此项发现是半个世纪以来最重要的古人类学发现，它将使科学界重新思考人类进化的过程。而在此前的知识体系中，只发现了8类人种。9、弗洛勒斯人将改变当今科学界对晚期人类进化各学科的认识，并可能在地理学、生物学和文化学等各方面产生重要影响。以往科学家认为人属的主要定义包括：有相对较大的头颅容量、直立行走、有制造工具的能力等，而弗洛勒斯人这样不完全具备典型人属特征的人种出现，将可能增添或修改以往的定义。另外，此项发现还说明，脑容量小并不影响一个人种的进化。.三、选择作用的增加和减弱

选择作用的强弱是通过选择压力来表示的。选择压力是指自然选择在若干世代中使群体内遗传组成发生改变的效能，也就是自然选择作用于一个种群所发生的效果的一个标准。选择压力大，后代个体存活数少。选择压力小，后代个体存活数便多。一般地说存活的后代与亲代的个体之间，如果其比例大于1，这种群体就有发展的趋势；如果小于1，则就有缩小的趋势。选择压力与进化速度存在什么关系：其一，在选择压力增大的情况下：环境发生急剧变化，生存斗争不断激烈，严重地冲击着生物的正常生活。在为生存而挣扎的过程中，尽管也许有些变异引起“暂时的领先”，但最终将导致绝灭。恐龙的最后消失就属此例。另一种情况，对进化来说是比较重要的，即在物种大量死亡的同时，出现少数新的突变类型。例如，从鱼类中产生出最初的两栖类、从爬行类中产生出最初的鸟类等。生物的进化犹如人类所谓的“脱胎换骨”的改造一样，是十分不得已的事。如果没有巨大的压力，平平安安过日子，恐怕任何鱼类都不会登陆，即使智力很高的猿猴也决不愿下地的。其二，在选择压力缩小的情况下；环境条件比较稳定，生存斗争不很激烈。总的来说生物进化的速度缓慢了，例如近代的木本被子植物和裸子植物等。从大范围来说，整个海洋生物比陆地生物进化得慢，也可能是这一原因。但对有些生物来说，选择压力缩小，也有进化速度反倒加快的现象。因为在这种情况下，通过两性生殖产生的各种变异，能在种群内充分表现出来，不同个体的形状变异就可以向多方面发展。一般认为澳洲有袋类的迅速发展，可能就是这个原因。以上情况，主要是指适应辐射这一类型。n.详细解释.第三节选择的基本类型

一、稳定性选择：把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。这类选择多见于环境相对稳定的群体中。选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。

二、单向性选择：把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，这类选择称单向性选择这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型，即定向选择。如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。n.n..三、迁移或基因流动：迁移具有明显改变群体基因频率的效应。例如在非洲黑人中Rh血型基因是相当普遍的。原先Rh基因在种群中的频率高达63％。当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多世纪后，由于跟白人的通婚而进行了基因交流。现在美洲黑人中Rh基因的频率已降低为45％，而白人中Rh基因的频率也有3％。迁移和基因流动的作用和效果取决于多种因素，如迁入的个体数量、迁入频率、所带基因的情况等等。四、近亲交配：近亲交配所造成的后果是：第一，使种群的纯合率增加；第二，使隐性基因得到表现。因此，近亲交配也是独立于自然选择以外的进化力量。五、中性变异：所谓中性变异，即指那些对生存既无益也无害的变异性状，其中有分子水平的也有个体水平的。日本群体遗传学家木村资生根据许多分子突变都是中性的这一事实，提出了分子进化的中性学说。木村等认为，中性突变全凭偶然的机会在群体中消失或被固定，与自然选择无关（详见第15章）。在表现型水平上，也有大量的性状是中性的。例如眼睛的大小、鼻子的高低、毛发的深浅、前后趾的长短等。在一般情况下，很难说对生存有多少影响，但这些性状大都被保留下来了，究其原因，显然不在于自然选择的作用。达尔文本人也早已注意到这种现象，正如他所说的，“至于那些无利也无害的变异，将不受自然选择作用的影响”。上面讨论的漂变、迁移、近亲交配、中性变异，以及突变等因素，都可以改变基因的频率，因而影响着生物的进化。但是这些过程都与生物体对环境的适应无关。由于它们在适应上都是随机的，因此它们本身对生物的生存并不一定有意义，有时甚至起着破坏作用。唯有自然选择才能推动生物的适应性进化，并阻止其他过程中可能出现的不利因素，从这个意义上说，自然选择是最重要的进化过程，或者说它在进化过程中起着主导作用。n..第十章

适应

第一节适应的概述

一、适应的定义：是生物在生存斗争中适合环境条件而形成一定性状的现象。

二、适应与自然选择的关系：对于适应现象，只有两种解释：一是进化论，二是目的论。进化论：达尔文认为适应是自然选择的结果。如长颈鹿的长脖子和高大身体的出现是自然选择的产物。这里需要说明的是，达尔文学说所理解的适应和变异是两回事，不是一回事。变异不一定适应于引起的条件，而是有些适应，有些则不适应。所以，达尔文所理解的适应是分为两步的间接的适应。目的论者看来，生物非凡地适应于外部世界，全在于造物主的精心安排。例如，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，大自然美丽的景象则是为了取悦于人类。

n..二、适应的相对性

适应是相对的，而不是绝对的。

1．适应相对性的表现:首先，适应是针对一定的条件说的，而不是对所有条件说的。人的眼睛再好，也比不上许多鸟类。鹰可以在很高的地方发现草丛中活动的老鼠，人的眼睛就不行。相反，人的眼睛可以辨别多种颜色，鸟类的眼睛就不可能。爱尔兰鹿过分发达的角尽管在性选择中曾有过某种优势。但这点也是它绝灭的主要原因。其次，适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。也就是说当适宜的环境变化时，适应就失去了作用。不仅如此，有时还成为一种有害的、甚至致死的因素。适应是一个永无止境的现象。同时，还须指出，适应与不适应相比，从总体上说，不适应的机会要多得多，大量生物所以灭绝了，原因正在这里。2．适应相对性的原因:适应的相对性是由于遗传基础（基因等）的稳定性、多效性和环境条件的变化相互作用的结果。一方面遗传基础有其稳定性，一切已形成的适应一般落后于改变着的环境条件。也就是说生物在以往世代的条件下所形成的遗传性，其所联系的条件会同现在实际存在的条件有所不同。同时基因又具有多效性。自然选择可因其中一种效应而增加基因的频率，多效性效应或无关的效应简直失去控制。另一方面自然界中不存在一成不变的环境，地质气候时刻处于变化之中。生物的迁移和新生物类型的出现也必然引起环境条件的某些变化。因此，原来适应的现象，过一段时间就不大适应或根本不适应了。.

第三节适应的起源一、适应起源的基本方式

1．先期适应：指的是作为导致适应材料的变异性早已存在于种群内。也就是说，由于遗传等原因，群体里存在着丰富的变异，当某些变异与环境相协调时，由自然所选择，表现为适应。先期适应理论是一种间接适应论。它与达尔文学说的适应观基本一致。那么作为先期适应材料的变异性是怎样产生的呢？很清楚，这些变异的来源是突变和基因重组，并包括调控基因在内。如细菌的抗药型，一般认为起源于突变。这种突变发生在早期的种群之中，所以称之为先期适应突变。在多细胞生物中，更多的突变起源于基因重组。2．后期适应

：指的是生物在由于早已存在的某些变异而得到生存（即先期适应）后，在新的条件下发生新的有利变异从而加强了适应。这种新的有利变异也是由于突变和基因重组造成的。后期适应的理论对解释生物的复杂结构和门、纲、目等适应性状的产生有重要作用。因为这些现象的形成都需有一个长期过程，决不可能一次完成的。例如，长颈鹿的颈、哺乳类的大脑的形成都可能与此有关。生物的进化是前期适应和后期适应两个方面的统一过程。鸟类祖先的不完善的羽毛的产生，当时只有助于保存热量（具绝缘性）；早期某些鱼类的不完整的“肺”，也仅起增加浮力的功能。这种情况与鸟类的羽毛、两栖类的肺的作用（前者是飞行，后者则是呼吸）完全不同。只是在当时某些条件下，它们被选择并得以生存。这属于前期适应的表现。但是，从鸟类祖先起保温作用的不完善的羽毛到后期鸟类的有助飞翔的完整羽毛；从某些鱼类起浮力作用的不完整的“肺”到两栖类管呼吸作用的肺之间，存在着很长的发展过程。这一般是后期适应的表现。在整个进化过程中，前期适应在于生存；后期适应在于发展，使进化不断深入。n.n..第十一章隔离和物种形成

第一节隔离和隔离机制

一、隔离的概念：隔离是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。因所处地理环境不同而造成的，称为地理隔离。例如同一种陆生螺类，生活在好几个山谷中，它们原则上是杂交能育的，因相互间为高山所阻隔，不能自由交配。因生物学特性差异所造成的，称为生殖隔离。例如马与驴杂交，通常不能产生可育的杂种。隔离的类群继续累积变异，经自然选择的作用，可逐渐分化形成新种。二、隔离机制：造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。在交配受精以前，有地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离、行为隔离、机械隔离等；发生在受精以后，有配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。n..第二节物种和物种形成

一、物种的概述

物种是生物存在的基本方式，任何生物体在分类上都属一定的物种。物种形成也叫物种起源，它是生物进化的主要标志。1．物种的定义：达尔文提出，种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。但是，达尔文在某些论述中，对物种的稳定性缺乏应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，这又是他的不足之处。杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。也就是说，属于同一物种的个体在原则上彼此可以通过有性过程交换基因。2．物种的结构：由个体组合为种群，由种群组合为亚种，由亚种组合为种。在亚种和种之间，有时也有中间性质的形态，如半种等。这样的组成称为物种的结构。个体

：是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成。不同个体组成不同种，但同一种内的个体有性别、年龄的差异，有些还有群体分工（如蜜蜂、蚂蚁等）的不同，这是个体存在的不同形式；同时，由于遗传和环境的原因，同一物种内的个体间也存在着差异。种群：也叫群体或居群。它是指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。生活于一定群落里的物种，总是分别地集合为或大或小的种群而存在。由于每个物种都有一定的生活习性，要求一定的居住场所，因此它是以不连续的方式存在着。虽然同一个种的不同种群之间彼此不连续，但可以通过杂交、迁移等形式相互交流遗传性，使物种成为一个统一的繁殖群体。于种内关系的复杂性以及生存条件的影响。种群也经常在变动着。当变异达到一定程度，就会出现亚种，以及新种。n..

3．物种的标准

形态学标准

主要根据生物的形态特征的差异为标准。不同物种之间有明显的形态差异，因此我们不会把老虎当作狮子，把狮子当作豹。遗传学的标准

主要以能否自由交配为标准。凡属于同一个种的个体，一般能自由交配，并能正常的生育后代。不同物种的个体，一般不能杂交，就是杂交了，也是不育的。生态学的标准主要以生态要求是否一致为标准。同种生物要求相同的生态条件。相近物种所要求的生态条件就有差异。生物地理学的标准

主要以物种的分布范围为标准。不同物种的地理分布范围是不同的。有的分布区很广（世界种、广布种）；有的分布区很狭（特有种）；有的过去分布广，后来变狭了（残遗种）。每一物种都有一定的分布范围。因此，物种的地理分布也是区分物种的标准之一。以上四个标准彼此相互联系着，它们一般有共同的基础——遗传差异。相近物种的遗传差异达到这样的程度，即它们形态特征上有明显区别；生理上具有不亲和性，杂交不育性以及生态的、地理的或遗传的种种区别。.二、物种形成及其基本条件1．物种形成的主要问题:是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现明确界限的问题。同一物种的个体差异（即种内差异），和不同物种的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不能杂交或杂交不育。但是，种间的差异又是从种内的差异发展来的。这就是说，在生物进化中一旦出现新种，标志着生殖作用连续性的间断，即出现了不连续性。从遗传机制上分析，物种一旦形成，就意味着这物种的遗传基础（基因）只能在物种内部相互交流，而在不同物种之间不能交流。2．物种形成的基本条件：一是遗传的变异；二是环境的变化。遗传的变异为自然选择提供材料，而新突变频率的增加以及对尚未突变的基因的取代，又取决于环境。环境的不稳定性对物种形成至关重要。因为这种不稳定性直接影响选择压力，促进基因频率的改变，促进新基因库的产生和发展。环境的不稳定性主要有两点：从时间上说，同一地区随历史的变迁不断发生变化。从空间上说，任何环境都有一定的空间范围。即使同一空间范围内的物理和生物因子也往往不全一致。如一个地区的不同方位，一条河流的不同水层，一座高山的不同高度，甚至同一高度的不同坡面，都有明显的区别。一般认为，空间范围愈大，环境变化也愈多。因此，占有较大空间的群体（应当是较大的群体），突变型也就更多。.四、物种形成与生物进化物种形成与生物进化两者的关系：1.物种形成是生物谱系进化中的一个主要环节:生物的谱系进化包括门、纲、目、科、属、种、半种、亚种等顺序排列。种以上分类单元的进化称种上进化即巨进化；种以下分类单元的进化称种内进化即小进化，物种形成则在上述两者之间又称大进化。它是种上进化的起点，又是种内进化的终点。因而在整个谱系进化中，它是一个重要的环节。2.物种的形成为生物进化的不可逆性奠定基础:物种的形成是种内连续性的间断，一般意味着生殖隔离的产生。新种一旦形成就增加了生物的稳定性，其所具有的性状和特性得到了巩固。因此，物种的形成是进化中不可逆性的基础。3.物种形成是生物多样性的根据:物种形成本身就表示生物类型的增加。同时，它也意味着有新的生物以新的方式利用环境条件的开始，从而为生物的进一步发展开辟新的前景。例如，水生生物发展为陆生生物的进化开辟了道路。有花植物的出现，为昆虫的繁荣创造了条件；而昆虫的出现，则是食虫鸟类形成的前奏。这些鸟类的出现又促进了新的猎食兽类和寄生生物的进化，如此等等。总之，物种的形成是生物进化的基本问题。没有物种的形成就没有进化，也无从谈生物界的系统发展。.4．简化式进化简化式进化简称退化。它是由结构复杂变为结构简单的进化方式。形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、个别器官比较发达，它是生物对寄生和固着生活方式的一种适应。它与特化的区别，在于形态结构、生理功能的全面退化。简化式进化是一种与复化式进化相反的过程，也可以说，是一种退步性的进化。例如，寄生于体内的蛔虫、绦虫、钩虫等，它们既无运动器官（肌肉系统、四肢的骨胳）和感觉器官，甚至连消化器官也消失了。但它们的生殖系统则十分发达。一条蛔虫每日产卵可达12—20万个。有的老熟个体，生殖器官几乎占了它们的整个身体。总之，寄生或固着生活方式在形态生理上大多是退化了，但在生物学上又意味着进化，因为它同样是对改变了的环境的适应。寄生蠕虫在寄主体内，不仅不受敌害的直接侵害，而且还能以其体壁吸收寄主已经消化了的营养物质。同时，如此发达的生殖系统，又能保证其种族繁衍。因此，其中有许多在生物界中是最繁荣的类型。第十二章进化的方向和速度

第一节进化的方向

n..二、进化的不平衡性生物进化的速度，从总体上看具有加速度发展的趋势。但对不同生物来说，又显得很不平衡，古生物学的资料证实，它有慢，有快，也有的是中等速度。1．低速进化低速进化的实例，在动物界中有腕足纲的海豆芽、肢口纲的鲎、鱼纲的矛尾鱼、爬行纲的鳄蜥、哺乳纲的负鼠和大熊猫等。在植物界中，也有许多古老的类型。例如杉科的水杉、银杏科的银杏等，延续至今日，很少起变化。一、进化中的加速度现象:生物界进化是加速发展的，形态愈高，进化愈快。n..2．中速进化：在这类进化中，马科是比较典型的代表。从始新世的始祖马到现代马约有6千万年的历史。斯特宾斯认为，马的进化大约每250万年（或25万代）出一个新种。3．高速进化在动物界中以哺乳类较明显。澳洲的有袋类在白垩纪出现以后，大约只经过5千万年的时间，便产生出各种类型，达到了高度专门化的程度。人类的进化则更快，现代人同200—150万年前的直立人就有显著的区别（例如，现代人脑量增加、体长增高、吻部缩短等）。在植物界中多倍体形成新种，可在较短时间内完成。n.n..三、分子树的分析法分子树是根据生物大分子的序列资料建立起来的用图解法表示的、类似树状的分子进化模型。两个同源蛋白质的差异程度可用它们的氨基酸的差异数目或百分率来表示，也可用相应的基因之间的核苷酸差异的最小数目来表示。将差异的数据进行排列组合，即可得出表示各物种之间亲缘关系的系统图。分子树使我们对种间差异的认识系统化，树上的先后分支组成一个统一的整体，为认识生物进化的程序提供一个大致的轮廓。可以看出，这个包含从真菌、昆虫、鱼、爬行类、鸟类、哺乳类和人这样不同进化等级的生物的系统树与对应的化石等资料所建立的进化树极其相似。分子树的建立，是对进化论研究的一大贡献，与传统的进化系统树相比，有它的优越之处：首先，分子树比较客观。传统的世系图，由于以形态性状的差别为依据，多少带有主观的性质；而以分子序列差异为依据的分子树，由于应用数理统计的处理方法，不需要经验判断。其次，分子树比较精确。经典的系统树能从形态性状的差异上表示种间亲缘关系上的联系，但这类差异不可能用数量来表达，它所需要的突变数目也难以知晓；分子树上的差异是以量计数的因而较为精确。分子树除能表明物种之间亲缘关系的顺序外，还包含着其分歧年代的信息。n..第四节分子钟

一、分子钟：所谓进化的分子钟，是指将分子系统学研究与古生物学资料相结合而建立起来的用于推论生命史上进化事件发生的时间表。正如前面所述，分子进化速率是相对恒定的，分子进化改变量（替换数或替换百分率）与分子进化时间成正比，因此可根据已知资料获得分子进化改变量——进化时间的对应曲线，并用它来推知未知进化事件发生的可能时间。通常用分子钟来推知两个物种在进化历程中发生歧变的时间。具体地说，根据不同生物同源蛋白质的氨基酸序列的差异，结合其他资料（如有同位素年龄的化石记录）就可从时间上表示出蛋白质分子的进化速度。如果这一速度在相当长的地质时间内是相对恒定的，利用已知的不同生物的同源蛋白质的氨基酸差异，对照已知的有关进化事件（如系统分支、门类分异）发生的具体时间，就可按简单的比例关系估计出其他进化事件发生的时间。

n..三、建立分子钟的有关条件首先，建立“分子钟”就要具备分子进化的系统资料，如不同种类生物的氨基酸排列顺序等。现在一般采用血红蛋白和肌红蛋白，它们存在于多数无脊椎动物和所有脊椎动物中。血纤维蛋白肽进化速度较快，但它只存在于哺乳动物，应用范围过窄，不适合分子钟的要求；细胞色素c虽然存在于不同生物中，但它的进化速率受到限制（不足以区分人和黑猩猩）。其次，建立“分子钟”要求蛋白质分子进化的速率保持均一。根据遗传学的有关资料，总的来说，蛋白质和DNA分子的进化速率是大体恒定的。.四、建立分子钟的步骤如下：

⑴选择所要比较的生物大分子种类：根据具体的研究目的和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率大小合适、在要比较的所有物种中都存在的生物大分子。⑵选择所要比较的物种，确定各个比较组合及其所代表的进化事件。⑶获得（查