第十章-群落的分类与排序教材课件

第十章

群落的分类与排序对生物群落的认识及其分类方法，存在两条途径：

群丛单位理论或机体论：早期的植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，与其他群落是间断的、可分的，因此可以像物种那样进行分类。

个体论：大多数群落之间边界是模糊不清和有过渡的，在通常情况下，生境和群落都是连续的，因此他们认为应采取生境梯度分析的方法，即排序来研究连续群落的变化，而不采用分类的方法。10.1传统的群落定性分类分类classification的概念：

对群落实体（或属性）按其属性（或实体）所反映的相似关系分组，使组内的群落尽量相似，不同组群落尽量相异。群落生态学是研究群落与环境之间相互关系的科学。通过分类研究，可以加深认识群落自身固有特征及其与形成条件（环境）之间的相关关系。10.1.1植物群落分类的单位群丛association群系formation植被型vegetationtype各学派的植物群落分类系统原则：⑴英美学派优势种原则，把群系作为分类的最大单位；根据群落动态发生演替原则进行群落分类，建立两个平行的分类系统（顶级群落和演替系列群落），称双轨制分类系统。⑵法瑞学派以植物区系为基础，从基本分类单位到高级单位都以群落的种类组成为依据，并考虑到植物群落其他方面的特征；以特征种和区别种来分类。⑶北欧学派以基群丛作为基本单位，即至少每层中具有恒有的优势种(恒有种)真正一致的种类组成稳定的植物群落。⑷前苏联学派

以群丛、群系、植被型为主要单位，并在各单位间采用一些辅助单位。中国植被的分类原则、系统和单位

原则：“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。

单位：包括植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）共3级分类单位。每一等级之上和之下又各设一辅助单位和补充单位。

分类系统：植被型组(vegetationtypegroup)10

植被型(vegetationtype)

29植被亚型(vegetationsubtype)群系组(formationgroup)

群系(formation)

560亚群系(subformation)群丛组(associationgroup)

群丛(association)亚群丛(subassociation)植被型组凡建群种生活型（高级）相近而且群落外貌相似的植物群落联合，如：针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。植被型在植被型组内，建群种生活型（一级和二级）相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合，如：寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。植被亚型植被型的辅助单位，在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分。如：温带草原可分为草甸草原（半湿润）、典型草原（半干旱）和荒漠草原（干旱）。群系组在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关系近似（同属或相近属）、生活型（三级和四级）近似或生境相近而划分。如：草甸草原亚型可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类草甸草原。群系凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。如：羊草（草原）群系、大针茅（草原）群系、兴安落叶松群系。若群落具共建种，则称共建种群系，如：落叶松、白桦混交林群系。亚群系在生态幅比较宽的群系内，根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如：羊草+旱生丛生禾草草原（羊草典型草原）。群丛组

凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。如：羊草+大针茅草原。群丛是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。如：羊草+大针茅+柴胡草原。亚群丛用来反映群丛内部的分化和差异，是群丛内部的生态－动态变型。《中国植被》于1980年完成。中国植被包括10个植被型组和29个植被型，共560个群系：①针叶林(寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林)②阔叶林(落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林)③灌草和灌草丛（常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛）④草原和稀树干草原⑤荒漠（荒漠、肉质刺灌丛）⑥冻原（高山冻原、高山垫状植物）⑦高山稀疏植被（高山流石滩稀疏植被）⑧草甸⑨沼泽⑩水生植被10.1.2植物群落的命名1.我国群丛的命名方法——联名法将各层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列并以“-”相连，在前面冠以Ass.。如某一层具共优种，用“+”连接。Ass.Larix

gmelini-Rhododendrondahurica

-Pyrola

incarnata

（兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）Ass.Larix

gmelini

-Rhododendrondahurica

-Pyrola

incarnata

+

Carex

sp（苔草）单优势种的群落，直接用优势种命名。Ass.Pinus

massoniana

(马尾松群丛）当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物，用“<“（或“||”或“()”）表示层间关系。Ass.Caragana

microphlla

<Stipa

grandis

-Cleistogenes

squarrasa

-Artemisiafrigida（小叶锦鸡儿<大针茅-糙隐子草-冷蒿群丛）对草本植物群落命名时，习惯用“+”而不用“-”。Ass.Caragana

microphlla||Stipa

grandis

+Cleistogenes

squarrasa

+Artemisiafrigida（小叶锦鸡儿||大针茅+糙隐子草+冷蒿群丛）2.群丛组的命名法：与群丛相似，只是将同一群丛组中各群丛间差异性最大的一层除去，例如具有相同灌木层（胡枝子），不同草本层的蒙古栎林（乔木层）所组成的群丛组，可命名为：Gr.Ass.Quercus

mongolica-Lespedezabicolor（蒙古栎-胡枝子群丛组）3.群系的命名：只取建群种的名称，如东北草原以羊草为建群种组成的群系，称为：Form.Aneurolepidium

chinense

（羊草群系）如该群系的优势种是两个以上，则优势种中间以“+”号连接，如：Form.Castanopsis

chinensis

+Cryptocary

chinensis

（华栲+厚壳桂群系）10.2.1

群落数据多变量分析简介多元分析／多变量分析

Multivariateanalysis处理联立的多个变量的数学分枝,是对单元(单变量univariate)和二元(双变量bivariate)分析的延伸只要在大量实体(entity/object)上测量的属性(attribute/descriptor)多于一个(即多个变量），而且这些属性之间相互作用着，使得有必要对它们进行协同研究时，就需要多变量分析

群落数据的特点-

多维性(multidimensionality)每个样方可视作由多个种构成的多维空间(种空间，A-space)中的点；或将每一种视为由多个样方构成的多维空间(样方空间，I-space)中的点。species

sampleab1620251037.515看一个非常简单的数据集如何建立一个图形空间以便能清晰地看出样方间或种间的关系？(A)样方a,b可表示为三维种空间中的点(B)种1,2,3可表示为二维样方空间中的点群落数据的特点

种（变量）之间存在联立关系(associated)，而不是独立的

样方（实体）是独立的(independent)和随机的(random)

种数／样方数＞＞1,大量的0值原始数据矩阵生物环境关系矩阵Q分析:在每对样方间进行

R分析:在每对种或环境变量之间进行相似性系数距离/非相似性系数相关系数聚类，MDS或PCA排序群落多变量分析流程数据预处理2

4

1

3样方聚类样方标序(通常rank-based)142

3样方相似性矩阵(non-correlationbased,如：Bray-Curtis相似性系数)样方1234经转换的原始矩阵（平衡稀有种和常见种）abcd种种基于相似性系数的多元分析步骤群落数据的构成－原始矩阵种－样方矩阵从大量的样方里观测得到多个种的多度（或生物量或盖度）

行：种(变量)，列：样方环境－样方矩阵

行：环境变量，列：样方匹配群落多变量分析的目标用群落种的数据（属性）划分或排序样方（实体），可以较客观地揭示群落本身可能存在的自然间断或沿环境梯度的连续变化的规律。用环境数据划分或排序样方，可以揭示群落间断或连续变化的环境原因。通过比较群落数据和环境数据的多变量分析结果，可以反映群落变化与环境变化的关系。用样方数据去划分或排序种集合，可反映种间相互作用规律。用样方数据去分割或排序环境因子的集合，可反映不同环境因子之间的组合关系。用样方数据分割的种组与环境梯度相比较，可能找到种组与环境因子的关系。10.2.2实体或属性间关系的度量——获得关系矩阵相似性系数非相似性系数/距离系数相关系数SpeciesxsamplematrixSamples

Speciesx1X２X３‥‥XjXk

‥‥Xpy1y11y12y13‥‥y1jy1k‥‥y1py2y21y22y23‥‥y2jy2ky2py3y31y32y33‥‥y3jy3ky3p﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕yiyi1yi2yi3‥‥yij

yikyip﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕﹕ynyn1yn2yn3‥‥ynj

ynk‥‥ynj

Bray-Curtis相似性系数

(BrayandCurtis,1957)

Czekanowskicoefficient对于由p行(种)(i=1,2,…,p)n列(样方)

(

j=1,2,…,n)组成的种-样方矩阵：Sjk：第j个样方和第k个样方的相似性yij：第i个种第j个样方的输入值yik：第i个种第k个样方的输入值LochLinnheandLochEil,Scotland.

Mapofsite34(Linnhe)andsite2(Eil),

sampledannuallyover1963-1973(Pearson,1975)Year(sample)641682713734Sample1234Species1-Echinoca.900028-Myrioche.190033042-Labidopl.937010439214-Amaeana0121449Capitella01283442Mytilus0000S2,3=1001-0+0+37+132+216+0=42.10+0+37+156+472+0S2,3=1002[0+0+0+12+128+0]=42.10+0+37+156+472+0例：LochLinnhe

大型底栖动物,数据未经转换Year(sample)641682713734Sample1234Species1-Echinoca.1.7000226-Myrioche.2.1001.33068-Labidopl.1.72.501.84526842-Amaeana01.93.51.7Capitella03.44.31.2Mytilus0000S2,3=1001-0+0+2.5+1.6+0.9+0=67.90+0+2.5+5.4+7.7+0S2,3=1002[0+0+0+1.9+3.4+0]=67.90+0+2.5+5.4+7.7+0例：LochLinnhe

大型底栖动物,数据经双平方根转换Bray-Curtis相似性系数有以下特点：若两个样方没有共有种，相似性为０；若两个样方数据完全一致，相似性为100；测量尺度的变化不影响相似性结果，如多度单位由个／cm2变为个／m2；”同时不存在“对相似性没有影响(independenceofjointabsences)

Canberra相似性系数(LanceandWilliams,1967)S2,3=100﹛1-1/3(37/37+132/156+216/472)=23.2

Bray-Curtis非相似性系数δ2,3=100–S2,3=57.9

欧氏距离Euclideandistance空间中任意两点的自然距离。

曼哈顿距离Manhatten(city-block)distanced2,3=√(37-0)2+(12-144)2

+

(128-344)2=255.8d2,3=|37-0|

+|12-144|+

|128-344|

=38512

5Sp1Sp2﹢﹢jk13Sample:jkSp125Sp231欧氏距离——曼哈顿距离----相关系数Correlationcoefficient：用于评价两列数据的关系，适用于环境数据的PCA标序。积矩(皮尔逊)相关系数

product-moment(Pearson)correlationcoefficient式中y.j

定义为样方j在所有种的平均个体数或生物量有/无(presence/absence)数据的相似性计算Year(sample)641682713734SpeciesEchinoca.1000Myrioche.1001Labidopl.1101Amaeana0111Capitella0111Mytilus0000对于样品1和4而言:a=两个样品中都存在的种数=2b=样品1中有但样品4中无的种数=1c=样品1中无但样品4中有的种数＝2d=两个样品中都不存在的种数=1

有/无(presence/absence)数据的相似性计算“simplematching”coefficient(Sokal&Michener,1958)

JaccardcoefficientSorensonorDicecoefficient(等同于Bray-Curtis)MaConnaugheycoefficient原始数据的预处理转换transformationNone→√y,→√√y,Log(y+1)→abs/presBray-Curtis

相似性计算，随转换剧烈程度的增加，对稀有种的权重增加PCA分析中，可纠正样方数据沿种轴分布的右偏性标准化standardization将每个种的多度值以相对多度，即占样方所有种总多度的百分比表示。当样方的大小不等时，绝对多度在样方间没有可比性，标准化可对样方在相对种类组成方面作相似性比较。正态化normalization

将每个种（环境因子）的输入值减去该种（环境因子）在所有样方的平均值并除以该种（环境因子）在所有样方的标准偏差。

环境变量往往具有不同的测量尺度，如：盐度以‰,水深以m表示等。通过correlation-basedPCA分析，所有的环境轴可经正态化为可比较的(或称为无因次的dimensionless)尺度,PCA标序结果不受环境变量尺度改变的影响，如：PCBs的浓度由mg/g变为ng/g。Benthiccommunitysamplingsites(A-G)fortheIOC,GEEPOsloWorkshop,1986;siteFomittedformacrobenthos

Abundanceandbiomassmatricesforthe110speciesin24samples

(fourreplicatesateachofsixsites,A-E,G);

abundanceinnumberper0.1m2;biomassinmgper0.1m2

SpeciesSamplesAAAABBBBAbundanceCerianthus

lloydi00000000Halicryptussp.00010000Onchnesoma00000000Phascolion

strombi00010010Golfingiasp.00000000Nemertina,indet.12686406197…BiomassCerianthus

lloydi00000000Halicryptussp.000260000Onchnesoma00000000Phascolion

strombi00060020Golfingiasp.00000000Nemertina,indet原始数据矩阵SamplesAAAABBBBCCCCSamplesA-A61-A6960-A656166-B37283735-B4234313255-B453939446666-B37292937596360-C3531272528564034-C403426294869625656-C40313739596167534066-C3628343765556955386474-关系矩阵是聚类和标序的起点Clustering聚类MDS标序GarrochHead,Scotland.Locationofsewagesludgedumpgroundandpositionofsamplingsites(1-12);thedumpcentreisatsite6(PearsonandBlackstock,1984)GarrochHead大型动物。a)种生物量数据矩阵的MDS标序；b)同样MDS标序图，但叠加了由匹配的环境样品中测得的碳浓度，圈的直径与碳浓度成比例；c)对碳、氮和镉三种环境因子组成的环境数据矩阵所作的MDS标序。C211211

10

398576Biota4212

10111

398576C,N,Cd4abcNutrientenrichmentmesocosmexperiment(Geeetal.1985).Copepodabundancesunder2dosingregimes,Solbergstrandfacility,Norway.ControlLowdoseHighdoseSpeciesCCCCLLLLHHHHHalectinosoma

gothiceps001116238160100Danielssania

fusiformis111113851003Tisbe

sp.1(gracilisgroup)0000000022711931Tisbe

sp.200004522392560332Tisbe

sp.300008683880529020Tisbe

sp.400001512492648780034Tisbe

sp.500001290011540140Typhlamphiascus

typhlops422458430000Bulbamphiascus

imus100000000000Stenhelia

reflexa310120000000Amphiascus

tenuiremis100000260000Ameira

parvula000042322012Proameirasimplex000002050000…Nutrientenrichmentexperiment.MDSordinationsof√√-transformedabundancesforcopepodspecies,infourreplicateboxesfromeachofthreetreatments(C,L,H).Solbergstrand

mesocosmcopepodabundanceLCCCCLLHHHHStress:.09LLochLinnheandLochEil,Scotland.

Mapofsite34(Linnhe)andsite2(Eil),

sampledannuallyover1963-1973(Pearson,1975)LochLinnhe11年(63-73)大型动物丰度的二维PCA标序图(ordinationplot)。数据经双平方根转换(√√-transformation),省去了较不常见种。10.2.3群落的数量分类

——等级聚合聚类旨在找出样方的自然分组使得组内样方彼此间较组间样方更为相似。结果以树枝图(dendrogram)的形式表示样方间彼此的相似性水平。五类聚类方法Hierarchicalmethods等级法Optimisingtechniques最优化技术Mode-seekingmethods模式寻找法Clumpingtechniques群丛技术Miscellaneoustechniques其它技术所有聚类方法的共同点：潜在的任意性。等级聚合聚类

HierarchicalagglomerativeclusteringSamplesA1A2A3A4B1B2B3B4C1C2C3C4SamplesA1-A261-A36960-A4656166-B137283735-B24234313255-B3453939446666-B437292937596360-C13531272528564034-C2403426294869625656-C340313739596167534066-C43628343765556955386474-Fierfjord

大型动物丰度的Bray-Curtis相似性矩阵，数据经双平方根转换。WithinsitesimilarityBetweensitesimilarityFrierfjord

大型动物丰度的等级聚类树枝图。树枝图的构筑关键步骤：选定分组(归类)的统计量(如：相似性系数，并规定聚类的规则。起点：相似性或非相似性下三角矩阵。组(group)的连接方法－如何测定样方组之间的相似性？简单连接/最近邻体法

singlelinkage/nearestneighbour

完全连接/最远邻体法

completelinkage/furthestneighbour

组平均连接group-averagelinkageBristolChannelzooplankton.Samplingsitesin1974.例：BristolChannelzooplankton.

57个取样点（1-29，31-58），24种终生浮游动物，矩阵输入值为每立方米水体中的个体数，原始数据经双平方根转换，计算Bray-Curtis相似性。55IVIIIIIItrueestuarineestuarineandmarineeuryhalinemarinestenohalinemarine聚类分析应用要点基于样方相似性或非相似性矩阵(如：Bray-Curtis)，以组平均连接方式进行的等级聚类是生态学研究中一种有用的技术。它适用于对具有不同群落结构的取样点的分组。当群落结构沿取样点呈稳定的梯度改变时，聚类分析便不太适用，排序更能体现群落结构的连续变化，即群落连续体（continuum)的概念。聚类最好与排序结合使用，以便得到互为补充的信息，亦可印证彼此的准确性。10.2.4群落排序排序/标序ordination的概念

把一个地区内所调查的群落样地，按照相似性来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。排序的过程是把实体（样地或样方）作为点在以属性（群落特征或环境变量）为坐标轴的P维空间中（P个属性）按其相似关系把它们排列出来。排序即是将样方排放在一个低维（通常二维或三维）的‘地图’中，样方在地图中的位置不代表它们简单的地理位置，而是要试图反映出样方生物群落的相似性。样方间的距离试图与相应的群落结构非似性一致，接近的点（样方）具有非常相似的群落，远离的点（样方）群落结构很不相似,即：样方间有很少的共有种类或同一种以极不相同的丰度或生物量水平出现在不同的样方中。排序的类型直接排序(directordination)/直接梯度分析(directgradientanalysis)，以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样方生境的位序。间接排序(indirectordination)/间接梯度分析(indirectgradientanalysis)/组成分析(compositionalanalysis)，用群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等）排定样方的位序。排序技术主分量分析PCA最古老和应用广泛源于心理学领域的非度量MDS是PRIMER统计软件的关键技术对应分析(CorrespondenceAnalysis)家族典范对应分析CCA(Canonicalcorrespondenceanalysis)

消拱对应分析DCA(Detrendedcorrespondenceanalysis)

消拱典范对应分析DCCA每种技术都有各自的优缺点，可从三方面来考虑：1）原理上简单：容易被生态学家理解。2）使用上灵活：对所处理数据的形式和样方间的关系有较少的模型假定。3）在低维排序空间中对距离的保持性能较好。非度量多维标度MDS

non-metricMulti-DimensionalScaling起点：相似性或非相似性下三角矩阵，实际采用的是相似性的等级顺序(rankorder)。目的：试图在一个低维空间中建立一个样方的‘地图’或构型图(configurationplot)，使样方间欧氏距离的等级顺序与其相似性或非相似性的等级顺序保持一致。*等级相似性Ranksimilarity

：将相似性下三角矩阵中的实测相似性按大小顺序排列，最高的相似性给予最低等级1，最低的相似性给予最高等级n(n-1)/2英国城镇之间道路距离构成的下三角矩阵英国城镇之间(a)道路距离和(b)直接距离的非度量MDS构型abA.Basicdatamatrix(√√-transformed)Year(sample)641682713734Sample1234Species1-Echinoca.1.7000225.6-Myrioche.2.1001.33067.9-Labidopl.1.72.501.8452.268.142.0-Amaeana01.93.51.7Capitella03.44.31.2Mytilus0000Sample12341-25-362-4314-1423B.SimilaritymatrixC.RanksimilaritymatrixD.MDSordinationLochLinnhe

大型底栖动物多度的MDS排序Exe河口线虫。19个取样点的MDS排序，基于双平方根转换的丰度数据和Bray-Curtis相似性。MDS特征1）算法：无法100%保证得到的压力值(stress)是最小的，取决于排序图中点的随机初始构型。实际操作时解决的办法是多次重复MDS分析,每次从不同的随机构型开始(PRIMER默认restart次数为10),如果重复得到同一压力值,则证明该压力值为最小。2）排序图：无方向性，可任意旋转，反射。对于同一套数据，每次进行MDS排序时，所得的构型可能会略有不同，只要各次压力值相等，便可以忽略图中点位置的微小差异。与PCA不同，MDS在不同维度空间的构型之间没有直接关系，因此有较好的距离保持性。SamplesSalinitygradient弓形效应Arceffect/马蹄效应Horseshoeeffect主分量(成分)分析PCA

PrincipalComponentsAnalysis由于变量之间存在一定的相关性，或者说变量对信息的反映有一定程度的重叠，人们希望用较少的独立(新)变量来代替原来较多的变量，而这些较少的变量尽可能地反映原来变量的信息。这种降维的思想也是对应分析、典范相关分析和因子分析等排序方法的基础。这些新的变量被称为分量，主分量分析就是要找出主要的或最重要的分量，也即主分量。半湿润草甸草原群丛组半干旱典型草原群丛组盐湿草原群丛组种第一主分量第二主分量第三主分量h2贝加尔针茅2.171.360.016.56羊草-1.660.93-0.894.41糙隐子草-1.921.431.126.99日阴蒿2.600.80-0.097.40袭叶蒿2.310.42-0.305.60山野豌豆1.890.66-0.084.01细叶白头翁2.240.840.045.72展枝唐松草2.27-0.39-0.055.31冷蒿-1.650.900.744.08阿尔泰狗哇花-1.691.