生物信息的传递上从到

生物信息的传递上从到第1页，课件共113页，创作于2023年2月基因蛋白质转录翻译RNA生物性状控制第2页，课件共113页，创作于2023年2月●概述（总体过程、基本概念）●转录起始：RNA聚合酶、启动子、增强子●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第3页，课件共113页，创作于2023年2月一、基本概念在细胞核内，以DNA的一条链为模板，按照碱基互补配对原则合成一条与DNA链互补的RNA单链的过程。转录RNADNA

转录(transcription)：第4页，课件共113页，创作于2023年2月参与转录的物质原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶其他蛋白质因子RNA合成方向：5'3'第5页，课件共113页，创作于2023年2月TCATGATTAAG

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AC

TA

A

T

DNA的平面结构图细胞核中第6页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

TA

A

T

DNA的一条链AGCUGACGGUUU游离的核糖核苷酸

(原料）DNA解旋，以一条链为模板合成RNA细胞核中第7页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

TA

A

T

AGCUGACGGUUU

DNA与RNA的碱基互补配对：A——U；T——A；C——G；G—CRNA聚合酶细胞核中第8页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

TA

A

T

AGCGACGGUUUU

组成

RNA的核糖核苷酸一个个连接起来细胞核中第9页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

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A

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GCGACGGUUUUA细胞核中第10页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

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A

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GCGACGUUGUUA细胞核中第11页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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A

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GCGACGUGUUAA细胞核中第12页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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GCGACGGUUAAU细胞核中第13页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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GCGACGGUUAAUA细胞核中第14页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

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GCGCGGUUAAUAU细胞核中第15页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

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A

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GGCGGUUAAUAUC细胞核中第16页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

TA

A

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GGCGGUUAAUAUCDNA上的遗传信息就传递到mRNA上mRNADNA细胞核中第17页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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AC

TA

A

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UCAUGAUUAmRNA

细胞质

细胞核

核孔DNAmRNA在细胞核中合成第18页，课件共113页，创作于2023年2月AG

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A

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UCAUGAUUAmRNA

细胞质

细胞核mRNA通过核孔进入细胞质UCAUGAUUAmRNA第19页，课件共113页，创作于2023年2月转录的不对称性：在RNA的合成中，DNA的二条链中仅有一条链可作为转录的模板，称为转录的不对称性。编码链与模板链与mRNA序列相同的那条DNA链称为编码链；将另一条根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链称为模板链。第20页，课件共113页，创作于2023年2月第21页，课件共113页，创作于2023年2月模板链并非永远在同一条单链上转录方向5335模板链编码链编码链模板链转录方向DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因。结构基因：第22页，课件共113页，创作于2023年2月转录单元（transcriptionunit）一段可以被RNA聚合酶转录生成一条连续的mRNA链的DNA，包括转录起始和终止信号。DNA启动子区编码区终止区转录起始-105′3′+1-35第23页，课件共113页，创作于2023年2月●基本概念●转录起始：RNA聚合酶、启动子等●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第24页，课件共113页，创作于2023年2月二、参与转录起始的关键酶与元件（一)RNA聚合酶(RNApolymerase)●原核生物RNA聚合酶（大肠杆菌为例）全酶=核心酶+σ因子使用DNA作为模板合成RNA的酶，也称DNA依赖性RNA聚合酶第25页，课件共113页，创作于2023年2月第26页，课件共113页，创作于2023年2月大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析亚基基因相对分子量亚基数组分功能αrpoA365002核心酶核心酶组装，启动子识别βrpoB1510001核心酶β和β'共同形成RNA合成的活性中心β'rpoC1550001核心酶ω？110001核心酶？σrpoD700001σ因子存在多种σ因子，用于识别不同的启动子第27页，课件共113页，创作于2023年2月●真核生物RNA聚合酶酶位置转录产物相对活性对α-鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核质hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核质tRNA约10%存在物种特异性真核细胞的三种RNA聚合酶特征比较第28页，课件共113页，创作于2023年2月RNA聚合酶与DNA聚合酶的区别RNA聚合酶DNA聚合酶大小(M)大，4.8×105dol小，1.09×105dol引物无有产物较短，游离较长，与模板以氢键相连作用方式一条链的某一段两条链同时进行外切酶活性无5’3’，3’5’校对合成能力无有修复能力无有第29页，课件共113页，创作于2023年2月（二）启动子(promoter)启动子定义：是一段位于结构基因5‘端上游的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确地结合并具有转录起始的特异性，是基因表达调控的顺式作用原件之一。第30页，课件共113页，创作于2023年2月

TTGACA区（-35序列）：与-10序列相隔16-19bp，为RNApol的识别位点。σ亚基识别-35序列，为转录选择模板。TATA区（-10序列）：位于-10bp左右，富含AT碱基（利于双链打开），易于解链。其功能是:(1)RNApol紧密结合;(2)形成开放起始复合物；(3)使RNApol定向转录。

●原核生物启动子结构第31页，课件共113页，创作于2023年2月模板链AACTGTATATTATTGACATATAAT3’5’DNA转录起始点Probnow盒子启动子35

10

+1转录区5’3’RNA转录起点与新生RNA链第一个核甘酸相对应DNA链上的碱基。编码链第32页，课件共113页，创作于2023年2月大肠杆菌RNA聚合酶全酶所识别的启动子区T85T83G81A61C69A52T89A89T50A65A100第33页，课件共113页，创作于2023年2月典型启动子的结构

-35-10转录起点TTGACA16-19bpTATAAT5-9bp第34页，课件共113页，创作于2023年2月原核生物不同基因的启动子的共同特点：

1）结构典型，都含有识别（R），结合（B）和起始（I）三个位点；

2）序列保守，如-35序列、-10序列结构都十分保守；

3）位置和距离都比较恒定；

4）对RNA聚合酶的亲和力高低影响转录频率和效率；

5）常和操纵子相邻；

6）都在其控制基因的5’端；

7）决定转录的启动和方向。操纵子：是指原核生物中由一个或多个相关基因及转录调控元件组成的基因表达单元。第35页，课件共113页，创作于2023年2月●真核生物启动子启动子Ⅱ最为复杂，它和原核的启动子有很多不同三种RNApol→三种转录方式三种启动子→三类基因，Ⅰ类Ⅱ类Ⅲ类

•通用型启动子（无组织特异性）

•结构最复杂

•位于转录起始点的上游

•有多个短序列元件组成

第36页，课件共113页，创作于2023年2月真核生物启动子的结构核心启动子（corepromoter）上游启动子元件（upstreampromoterelement，UPE）第37页，课件共113页，创作于2023年2月1、核心启动子●定义：指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括转录起始位点及转录起始位点上游TATA区●作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始TATA常在-25bp左右，相当于原核的-10序列T85A97T93A85A63A83A50第38页，课件共113页，创作于2023年2月第39页，课件共113页，创作于2023年2月2、上游启动子元件●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等●作用：控制转录起始频率。CAAT：-70--80bpGGGCGG：-80--110bp将TATA区上游的保守序列称为上游启动子元件或称上游激活序列(UPE)第40页，课件共113页，创作于2023年2月

真核启动子含有不同的组件SV40早期启动子胸苷激酶组蛋白H2B-140-120-100-80-60-40-20+1OctCAATGCTATASV40早期启动子胸苷激酶组蛋白H2B-140-120-100-80-60-40-20+1OctCAATGCTATASV40早期启动子胸苷激酶组蛋白H2B-140-120-100-80-60-40-20+1OctCAATGCTATASV40早期启动子胸苷激酶组蛋白H2B-140-120-100-80-60-40-20+1OctCAATGCTATA第41页，课件共113页，创作于2023年2月

真核生物启动子第42页，课件共113页，创作于2023年2月与原核的启动子的区别：

1）多种元件：TATA框，GC框，CAAT框，OCT等；

2）不同元件的组合情况：位置、序列、距离和方向都不完全相同；

3）需转录因子参与转录的全过程：转录因子先和启动子结合，再与RNA聚合酶一起形成转录起始复合物，开始转录的过程。第43页，课件共113页，创作于2023年2月能提高转录起始效率的序列被称为增强子或者强化子。增强子可位于起始点的5’或3’末端，而且一般与所调控的靶基因的距离无关。增强子（enhancer）第44页，课件共113页，创作于2023年2月增强子的特点：①具有远距离效应。常在上游-200bp处，但可增强远处启动子的转录，即使相距十几Kb也能发挥其作用；②无方向性。无论在靶基因的上游，下游或内部都可发挥增强转录的作用；③顺式调节。只调节位于同一染色体体上的靶基因，而对其它染色体上的基因无作用；④无物种和基因的特异性，可以接到异源基因上发挥作用，如将SV40的增强子接到兔β-珠蛋白基因前，引入Lela细胞，此珠蛋白基因转录增强200倍。⑤具有组织的特异性。增强子的效应需特定的蛋白质因子参与。⑥有相位性。其作用和DNA的构象有关。⑦有的增强子可以对外部信号产生反应。如热体克基因在高温下才表达。编码重金属蛋白的金属硫蛋白基因在镉和锌存在下才表达。某些增强子可以被固醇类激素所激活。第45页，课件共113页，创作于2023年2月（三）转录起始复合物●原核生物转录起始复合物第46页，课件共113页，创作于2023年2月●真核生物转录起始复合物

真核生物有三种RNA聚合酶，分别催化不同RNA的合成，每种酶的作用均需一些蛋白辅助因子的参与，将这些因子称为转录因子。转录因子的命名冠以聚合酶的名称，如RNA聚合酶II所需的转录因子称为转录因子II（transcriptionfactorII,TFII)。

TFs帮助RNA聚合酶识别启动子。TFs(转录因子）必须先与DNA形成复合物，帮助RNA聚合酶定位到转录起始的位点。RNA聚合酶和转录因子在DNA上的定位形成前起始复合物，由于转录因子的作用复合物由封闭型转换成开放型。第47页，课件共113页，创作于2023年2月TBPTAFTFIIH第48页，课件共113页，创作于2023年2月真核生物RNA聚合酶Ⅱ所形成的转录起始复合物

因子 分子量 功能 RNAPolⅡ≥500K 依赖模板合成RNA TFⅡA 12,19,35K稳定TBP和TFⅡB与启动子的结合稳定 TFⅡB 33K 结合TBP，吸引PolⅡ和TFⅡF相互作用到启动子上TFⅡD 30K与各种调控因子相互作用TFⅡE 34K吸引TFⅡH，有ATP酶及解链酶活性 TFⅡF 74K 大亚基具解旋酶活性（RAP74）,38K小亚基RAP38和PolⅡ结合，并在TFⅡB帮助下阻止RNA聚合酶与非特异性DNA序列相结合TFⅡH 具激酶活性，可磷酸化PolⅡ，使PolⅡ逸出，延伸，接纳核苷酸切除修复系统TBP与启动子上的TATA区相结合TFⅡI 120K 识别Inr，起始TFⅡF/D结合 TFⅡJ 在TFⅡF后加入复合体，不改变DNA的结合方式 TFⅡS RNA合成延伸 第49页，课件共113页，创作于2023年2月●基本概念●转录起始：RNA聚合酶、启动子●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第50页，课件共113页，创作于2023年2月三、转录的基本过程起始位点的识别转录起始RNA链的延伸转录终止第51页，课件共113页，创作于2023年2月1、起始位点的识别：RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。

原核生物：

σ因子识别模板连，核心酶合成RNA。σ因子的作用只是起始而已，一旦转录开始，它就脱离了起始复合物，而由核心酶负责RNA链的延伸。因此，聚合酶全酶的作用是启动子的选择和转录的起始，而核心酶的作用是链的延伸。真核生物：RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区，需要转录调控因子（辅助蛋白质）按特定顺序结合于启动子上，RNA聚合酶才能与之相结合并形成复杂的转录起始前复合物（PIC）。第52页，课件共113页，创作于2023年2月2、转录起始(不需要引物）通过启动子：2-9核苷酸短链形成启动子的强弱：通过启动子的时间，时间越短，起始频率越高。真正的起始——释放σ因子，转录起始复合物通过启动子区，并生成由核心酶、DNA和新生RNA所组成的转录延伸复合物。转录起始前，启动子附近的DNA双键分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对。转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。

第53页，课件共113页，创作于2023年2月起始方式三元复合物合成并释放2-9个核苷酸的短的RNA转录物，即所谓的流产式起始。尽快释放σ亚基，转录起始复合物通过上游启动子区并生成由核心酶、DNA和新生RNA所组成的转录延伸复合物第54页，课件共113页，创作于2023年2月3、RNA链的延伸●亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；●在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。第55页，课件共113页，创作于2023年2月4、转录终止终止子（terminator，t）

●强终止子－内部终止子

●弱终止子－需要ρ因子（rhofactor）又称为ρ依赖性终止子（Rho-dependentterminator）不依赖Rho(ρ)因子的转录终止依赖Rho(ρ)因子的转录终止第56页，课件共113页，创作于2023年2月不依赖因子的终止终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，RNA形成发夹结构；在终止位点前面有一段由4-8个A组成的序列，RNA的3’端为寡聚U第57页，课件共113页，创作于2023年2月发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。第58页，课件共113页，创作于2023年2月终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关，长度效率第59页，课件共113页，创作于2023年2月依赖因子的终止因子：六聚体蛋白、水解各种核甘三磷酸促使新生RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。第60页，课件共113页，创作于2023年2月第61页，课件共113页，创作于2023年2月RNA合成过程起始双链DNA局部解开磷酸二酯键形成终止阶段解链区到达基因终点延长阶段53RNA

启动子（promotor)

终止子(terminator)5RNA聚合酶5353553离开第62页，课件共113页，创作于2023年2月作业名词：

转录编码链与模板链转录单元启动子简答题

RNA转录的基本过程。大肠杆菌RNA聚合酶的组成成分及各个亚基的作用。

第63页，课件共113页，创作于2023年2月●基本概念●转录起始：RNA聚合酶、启动子●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第64页，课件共113页，创作于2023年2月四、转录后加工第65页，课件共113页，创作于2023年2月5’端加帽3’端加尾RNA的剪接RNA的编辑真核mRNA的加工一般要经过四步：

第66页，课件共113页，创作于2023年2月

5’端的一个核苷酸总是7-甲基鸟核苷三磷酸（m7Gppp）。mRNA5’端的这种结构称为帽子（cap）。1、在5’端加帽第67页，课件共113页，创作于2023年2月m7Gppp鸟甘酸转移酶第68页，课件共113页，创作于2023年2月mRNA的帽子结构常常被甲基化。第一个甲基出现在所有真核细胞的mRNA中，称为零号帽子(cap0)第二个核苷酸(原mRNA5′第一位)的2′-OH位上加另一个甲基。有这个甲基的结构称为1号帽子(cap1)，真核生物中以这类帽子结构为主在某些生物细胞内，mRNA链上的第三个核苷酸的2′-OH位也可能被甲基化，被称为2号帽子（cap2），占有帽mRNA总量的10%～15%。第69页，课件共113页，创作于2023年2月帽子结构功能：①能被核糖体小亚基识别，促使mRNA和核糖体的结合；

Cap—0的全部都是识别的重要信号

Cap—1,2的甲基化能增进识别

②m7Gppp结构能有效地封闭mRNA5’末端，以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增强mRNA的稳定。第70页，课件共113页，创作于2023年2月2、3’端加尾多聚腺苷酸尾巴AAUAAA：★准确切割★加poly（A）poly（A）合成酶第71页，课件共113页，创作于2023年2月第72页，课件共113页，创作于2023年2月多聚腺苷酸尾巴功能：与mRNA从细胞核转送到细胞质有关。提高了mRNA在细胞质中的稳定性。。与真核mRNA的翻译效率有关：缺失可抑制体外翻译的起始，含poly(A)的mRNA失去poly(A)可减弱其翻译。第73页，课件共113页，创作于2023年2月3、RNA的剪接第74页，课件共113页，创作于2023年2月生物体内内含子的主要类型：

GU-AG、AU-AC、Ⅰ类内含子、Ⅱ类内含子GU-AG法则（Chambon法则）：多数细胞核mRNA前体中内含子的5’边界序列为GU，3’边界序列为AG。因此，GU表示供体衔接点的5’端，AG代表接纳衔接点的3’端。习惯上把这种保守序列称为GU-AG法则.

5’..AAGUAAGU…….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAGG….3’exonPolyprimidineIntron第75页，课件共113页，创作于2023年2月参与RNA剪接的物质：

snRNA（核内小分子RNA）

snRNP（与snRNA结合的蛋白质）

参与剪接反应的snRNA至少有5种：

U1、U2、U5和U4/U6

(1)由snRNP参与剪接的内含子

第76页，课件共113页，创作于2023年2月剪接体的组装和剪接过程①U1snRNP结合于内含子的5‘端；②U2snRNP结合到内含子的分支点上；③U5snRNP结合到内含子的3‘端，U4/U6snRNP结合于U5；④U1和U2结合，形成套索RNA结构；⑤U4释放，内含子左侧切断，5‘外显子作为独立片段释放；⑥内含子的3‘剪接点切断，形成套索内含子，游离出来；⑦5'外显子和3'外显子连接形成成熟mRNA。

第77页，课件共113页，创作于2023年2月(2)自我剪接内含子

能够自发地进行剪接，又分为:Ⅰ型内含子和Ⅱ型内含子两个亚类。第78页，课件共113页，创作于2023年2月Ⅰ类内含子的自我剪接第79页，课件共113页，创作于2023年2月Ⅱ类内含子的自我剪接第80页，课件共113页，创作于2023年2月(3)由蛋白酶参与剪接的内含子

主要在tRNA前体中发现。第81页，课件共113页，创作于2023年2月4、RNA的编辑编辑（editing）是指转录后的RNA在编码区发生碱基的突变、加入或丢失等现象。第82页，课件共113页，创作于2023年2月C变为U碱基的突变第83页，课件共113页，创作于2023年2月尿苷酸的缺失和添加1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸，1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。第84页，课件共113页，创作于2023年2月锥虫coxII基因的编辑第85页，课件共113页，创作于2023年2月第86页，课件共113页，创作于2023年2月RNA的编辑的生物学意义：校正作用有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过RNA编辑修复。调控翻译通过编辑可以构建和去除起始或终止密码子，是基因表达调控的一种方式。扩充遗传信息能是基因产物获得新的结构和功能，有利于生物进化。第87页，课件共113页，创作于2023年2月RNA的再编码mRNA在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的信息，以不同的方式进行翻译，科学上把RNA编码和读码方式的改变称为RNA的再编码。RNA的再编码的表现方式：核糖体程序性+1/-1移位核糖体跳跃终止子通读RNA的化学修饰

RNA的化学修饰第88页，课件共113页，创作于2023年2月●基本概念●转录起始：RNA聚合酶、启动子●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第89页，课件共113页，创作于2023年2月五、原核生物与真核生物mRNA的特征比较

1、原核生物mRNA的特征●半衰期短●多以多顺反子的形式存在多顺反子mRNA：编码多个蛋白质的mRNA。单顺反子mRNA：只编码一个蛋白质的mRNA。第90页，课件共113页，创作于2023年2月结构基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透过酶A：乙酰基转移酶ZYAOPDNA第91页，课件共113页，创作于2023年2月●5’

端无“帽子”结构，3’

端没有或只有较短的poly（A）结构。SD序列：mRNA中用于结合原核生物核糖体的序列。

位于mRNA编码区上游的一个短片段，由10个碱基组成（5’AAACAGGAGG3’），称为SD顺序，与30S小亚基中的16SrRNA3’端的六碱基顺序（3’UCCUCC5’）顺序互补，这意味着核糖体能选择正确的AUG密码来起始蛋白质的合成。第92页，课件共113页，创作于2023年2月2、真核生物mRNA的特征●5’

端存在“帽子”结构●多数mRNA

3’

端具有poly（A）尾巴（组蛋白除外）●以单顺反子的形式存在“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核甘酸序列。第93页，课件共113页，创作于2023年2月原核生物和真核生物mRNA结构的比较第94页，课件共113页，创作于2023年2月华中科技大学2006年硕士研究生入学考试生化与分子生物学试题：比较原核生物和真核生物mRNA的特征和特性。（10分）第95页，课件共113页，创作于2023年2月原核和真核生物基因转录的差别①原核生物只有一种RNA聚合酶，负责转录所有类型的基因，而真核生物有三种以上的RNA聚合酶，负责不同类型基因的转录，在细胞核内的位置也不相同。②转录产物有差别。真核的初始产物很长，包括有内含子序列，加工后成熟的mRNA只占其中的一小部分。而原核生物的初始产物与编码的蛋白成线性关系。③真核生物转录产物要经过加工修饰过程。④原核的mRNA是多顺反子，而大多数真核mRNA是单顺反子。第96页，课件共113页，创作于2023年2月●基本概念●转录起始：RNA聚合酶、启动子●转录的基本过程●转录后加工●原核生物与真核生物mRNA的特征比较●RNA合成与DNA合成异同点Contents第97页，课件共113页，创作于2023年2月六、RNA合成与DNA合成异同点

相同点：1、都以DNA链作为模板2、合成的方向均为5’→3’

3、聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3’,5’-磷酸二酯键，使核苷酸链延长。第98页，课件共113页，创作于2023年2月不同点：复制转录模板两条链均复制模板链转录（不对称转录）原料dNTPNTP酶DNA聚合酶RNA聚合酶产物子代双链DNA（半保留复制）mRNA，tRNA，rRNA配对A-T；G-CA-U；T-A；G-C引物RNA引物无第99页，课件共113页，创作于2023年2月第100页，课件共113页，创作于2023年2月由RNA构成的酶为----核糖核酸酯酶（ribozyme）。核酶发现的意义：突破了酶的概念，是一种自体催化；揭示内含子自我剪接的奥秘,促进RNA的研究。为生命的起源和分子进化提供了新的依据。核酶第101页，课件共113页，创作于2023年2月中国科学院2001年硕士研究生入学考试：名词解释：Transcription;Reversetranscription第102页，课件共113页，创作于2023年2月1、下列有关TATA盒(Hognessbox)的叙述,