第二章第一节(第二节不学)

第二章细胞的基本功能

FundamentalFunctionsoftheCell

ShandongUniversity，InstituteofPhysiology

人体的细胞约有2百余种，10万亿个

内容概要第一节细胞膜的结构和物质转运功能第二节细胞的信号转导第三节细胞的电活动第四节肌细胞的收缩一、细胞膜的结构液态镶嵌模型（FluidMosaicModel）二、物质的跨膜转运（一）单纯扩散（二）膜蛋白介导的跨膜转运（三）出胞和入胞第一节细胞膜的结构和物质转运功能一、细胞膜的结构液态镶嵌模型，SingerandNicholsonin1972液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）基本内容：以液态的脂质双分子层为基架，不同分子结构的蛋白质镶嵌其中。（一）脂质双分子层脂质：磷脂（>70%）、胆固醇(<30%)、糖脂(<10%)亲水端疏水端根据碱基不同，细胞膜中的磷脂主要有四种：

磷脂酰胆碱(膜外侧)磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇(膜内侧)磷脂酰丝氨酸胆固醇含有一个甾体结构（环戊烷多氢菲）和一个8碳支链。

构成：由双嗜性脂质分子两两相对排列成双分子层

亲水性极性基团（磷酸和碱基）

疏水性非极性基团（长烃链）小结：脂质分子的这种定向而整齐的排列，是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决定。Lipidbilayerswillformclosedstructurescompartmentsbehaveas2DfluidsSelfsealifdisrupted脂质双分子层特点：①液态：（同层横向移动的流动性）②

稳定性：细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不破裂；而且即使膜结构有时发生一些较小的断裂，也可以自动融合而修复，仍保持膜的完整性③一定的选择性：使嵌入的膜蛋白在液态的双分子层中移动。脂质双分子层功能：

①支架作用②屏障作用③传递信息（PIP2）（二）细胞膜蛋白质结构：球形或α螺旋特点：流动性（横向移动）功能：转运蛋白酶蛋白受体蛋白

①转运物质②传递信息③免疫标志分类：整合蛋白和表面蛋白

channel

通道pump离子泵1.整合蛋白（Integralprotein

）

transporter转运体controller(G-p)outside

整合蛋白穿入膜的脂质双层中，穿越质膜，占70%-80%,肽链反复多次穿越脂质双层。穿越质膜的肽链片段主要是以疏水性氨基酸形成的α螺旋。Integralproteins占70%-80%,肽腱一次或多次穿膜。CO2HOutsideNH2++++++++++++InsideNa+Channela1-SubunitStructureIIIIIIIVRVIRLARIGRILRLIKGAKGIR（精、赖）++++++++IFMIFM-Inactivation“Gate”IVS4VoltageSensorNH2CO2Hb1---++++++++++++---------占20%~30%,以静电引力或离子键与脂质或整合蛋白结合,附着于膜表面，主要在内表面。

enzymes酶

2.表面蛋白（Peripheralprotein

）蛋白质功能：①转运物质②传递信息③免疫标志

细胞膜所含糖类2%~10%，成分：主要是一些寡糖和多糖链形式：共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂糖蛋白部位：糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧。

（三）细胞膜的糖类

形式：糖蛋白或糖脂

糖类功能：①免疫标志（抗原）②传递信息（受体）细胞膜的主要功能：屏障作用

转运物质传递信息

产生生物电现象

ExtracellularfluidIntracellularfluid

*

Na+

142

10

mmol/L*

K+

4

140

mmol/L

*

Ca2+

1

0.0001

mmol/L

Proteins

216g/dl

*Glucose

90﹤20mg/dl*

pO2

40﹤20mmHg

*pCO2

46

﹤50mmHg

ExtracellularfluidIntracellularfluidNa+K+GO2Ca2+二、物质的跨膜转运单纯扩散（物理扩散）：脂溶性小分子物质如氧和二氧化碳等和少数小分子水溶性物质。膜蛋白介导的跨膜转运：水溶性小分子物质、Na+、K+、Ca2+离子等。整装转运：团块性固形物或液滴进出细胞，如细胞对异物的吞噬或分泌物的排出。（一）单纯扩散（SimpleDiffusion）概念：脂溶性物质和少量小分子水溶性物质顺浓度差，从

高浓度区域向低浓度区净移动，通过细胞膜的过程。转运物质：脂溶性高、分子量小的物质---

O2、CO2、N2、H2O、乙醇、尿素、甘油等。机制：物理过程，扩散动力是分子的浓度差

单纯扩散的影响因素：①膜两侧分子的浓度差②膜对物质的通透性

A.物质的脂溶性B.分子量的大小C.带电状况③膜表面积④温度（二）膜蛋白介导的跨膜转运概念：

大部分水溶性溶质分子（不溶于或难溶于脂质的物质）和所有离子在膜蛋白的帮助下跨过细胞膜的过程称为膜蛋白介导的跨膜转运。介导跨膜转运的膜蛋白：通道蛋白—通道介导的跨膜转运载体蛋白—载体介导的跨膜转运

通道膜蛋白分为

离子泵

载体转运体根据转运方式的不同：

被动转运：通道、载体膜蛋白介导的跨膜转运

（passivetransport)（不耗能、顺梯度）

主动转运：泵

(activetransport)转运体

（耗能、逆梯度）原发性继发性1.通道介导的跨膜转运（1）概念：在通道蛋白的帮助下，物质（主要是离子）顺浓度梯度和（或）电位梯度经通道的孔道跨膜转运的方式称为通道介导的跨膜转运或经通道易化扩散（Facilitateddiffusionviachannel）。（2）机制：

被动转运：顺势能梯度（浓度梯度、电位梯度），不消耗能量，但经通道的孔道跨膜转运。（3）通道/通道蛋白/离子通道

1）概念：

是一类贯穿脂质双层，中央带有亲水性孔道，可以允许离子顺浓度或电位梯度流动的膜蛋白。

2）化学结构转运的物质:各种带电离子Awaterypore（水相孔洞）Exemple1:N-AChRAchchannelThediscoveryofVagusstoffInOttoLoewi’smostfamousexperiment,Loewitookfluidfromonefrogheartandappliedittoanother,slowingthesecondheartandshowingthatsynapticsignalingusedchemicalmessengers.Exemple2:Na+ChannelCO2HOutsideNH2++++++++++++InsideExemple3:

K+ionicchannelinsideoutside

k+channelCa2+channel

Waterchannel水通道

Aquaporin水孔蛋白

3)通道的特性：A.通道的离子选择性（Ionselectivity）Na+

通道,K+通道,Ca2+通道,Cl-通道等；

如：K+通道对K+、Na+通透性之比为100：1Ach受体阳离子通道对小的阳离子K+、Na+高度通透，不通透CI-。

B.通道的门控特性（Gating)

门控：通道蛋白分子内的一些可移动的结构或化学集团（闸门），受细胞内外各种理化因素如：膜电位、化学信号、机械刺激的影响以后，发生移动导致通道开放或关闭的过程离子通道功能状态：

①静息状态-通道关闭：(备用状态)刺激能开放②激活状态-通道开放：离子扩散③失活状态-通道关闭:刺激不能开放电压门控通道（Voltagegatedchannel）：膜两侧电位差化学门控通道（Chemicallygatedchannel）：内外化学物质（Ach等）机械门控通道（Mechanicallygatedchannel）：机械刺激非门控通道（Nogatedchannel）＋－90mV－70mV－－＋

outside＋＋－－

insideNa+－－＋＋Na+Atrest

Stimulated电压门控通道

：Na+channelAChchannel:ATP敏感钾通道：与胞内ATP结合后通道关闭化学门控通道

：机械门控通道

：3)通道的特性A.通道的离子选择性（Ionselectivity）B.通道的门控（Gating)特性C.通道功能状态的可变性

关闭（Close）

开放/激活（Openoractivation）

失活（Inactivation）IFM关闭开放失活OutsideInsideNa+通道功能状态激活：通道开放并转运离子关闭：无离子跨膜转运，但受刺激后通道可以开放转运离子.失活：无离子跨膜转运，受刺激后通道不开放IFMIFMIFMClosedOpenInactivatedOutsideInside复活：从失活进入关闭状态的过程VeryDeliciousandVeryPoisonous

!Puffer-fishTetrodotoxin(TTX)selectivelyblockthevoltage-gatedNa+channelK+channel钾通道只有关闭和激活2种状态3)通道的特性：A.通道的离子选择性（Ionselectivity）B.通道的门控（Gating)特性C.通道功能状态的可变性D.通道的时间依赖性2.载体介导的跨膜转运（1）概念被转运物质通过与载体蛋白分子上的结合位点特异结合，引发载体蛋白的构象变化，使被转运物质从膜的一侧转运到另一侧的方式称为载体介导的跨膜转运（transportviacarrier）。

结合-变构-解离

Carrier

Inside

Outside

Glucose◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆◆（2）机制：通过蛋白质的变构转运物质。顺或逆势能梯度，不消耗或消耗能量。结合-变构-解离

CarrierInside

Outside

◆◆L-GlucoseD-GlucoseGlucose

O2（3）转运特点：

1）特异性2）饱和现象（Saturation

）

CarrierInside

Outside

X

◆◆

◆A(A＋B)YO2（3）转运特点

1）特异性2）饱和现象（Saturation

）

3）竞争抑制

（Competitiveinhibition）

（4）类型

1）经载体易化扩散

A.概念：水溶性小分子物质经载体介导顺浓度梯度和（或）电位梯度进行的被动跨膜转运方式称为经载体易化扩散（Facilitateddiffusionviacarrier）。

B.转运物质：葡萄糖、氨基酸、核苷酸等

经通道易化扩散易化扩散经载体易化扩散易化扩散（Facilitateddiffusion）：水溶性小分子物质经载体或通道介导顺浓度梯度和（或）电位梯度进行的被动跨膜转运方式。DownhightransportC.方式：

1.carrier---uniporter（单转运体）

uniport（单转运）

同向转运（symport）逆向转运（antiport）2.carrier----易化扩散的影响因素:①膜两侧物质浓度差和电位差②膜上载体的数量或通道开放的数量易化扩散的特点:①顺电-化学差扩散②不直接耗能单纯扩散被动转运易化扩散

2.载体介导的跨膜转运（4）类型

1）经载体易化扩散

2)原发性主动转运:原发性主动转运的载体具有ATP酶活性，称为离子泵A.概念：离子泵利用分解ATP产生的能量将离子逆浓度梯度和（或）电位梯度进行跨膜转运的方式称为

原发性主动转运（Primaryactivetransport

）

2)原发性主动转运B.特点：

逆电-化学差转运物质

消耗ATP分解后产生的能量C.几种重要的离子泵：

a.钠-钾泵/钠泵/Na+，K+-ATP酶

钠-钾泵/钠泵/Na+，K+-ATP酶

钠泵活动时

泵出Na+和泵入K+同时进行或“耦联”在一起

去磷酸化Na+/K+ATP酶转运周期模式图胞内高Na+或胞外高K+时，钠泵被激活，每周期约10ms

钠泵每分解一个ＡＴＰ分子，

３个Na+移到膜外同时２个K+移入膜内EachoneATPmoleculeisbrokendown,Na+-K+pumpmoves2K+intocelland3Na+outofcell.

αADPPiATP

钠泵转运特点：①转运具有方向性②是偶联过程③需ATP直接供能④生电性钠泵的意义：①细胞内高钾是许多代谢反应的必要条件②维持胞内渗透压和细胞容积：Na+和Cl-漏入≥K+漏出③建立势能贮备：建立的Na+浓度梯度是其他物质继发转运的动力④建立的离子浓度差是细胞发生电活动的前提⑤钠泵活动的生电性直接可以影响膜电位

C.几种重要的离子泵a.钠-钾泵/钠泵/Na+，K+-ATP酶

b.钙泵钙泵分布:

①质膜分解1个ATP分子，转运1个ca2+

②内质网膜or肌质网膜

分解1个ATP分子，转运2个ca2+

意义：保持胞内较低的游离钙离子水平，使细胞对胞内游离钙离子的增加比较敏感，有利于触发胞内的很多生理过程。

C.几种重要的离子泵a.钠-钾泵/钠泵/Na+，K+-ATP酶b.钙泵

c.质子泵/氢泵质子泵/氢泵:转运H+，如HCl的分泌

2.载体介导的跨膜转运（4）类型:

1）经载体易化扩散

2)原发性主动转运

3）继发性主动转运/联合转运

3)继发性主动转运A.概念：利用原发性主动转运所形成的离子浓度梯度，转运体逆浓度梯度和（或）电位梯度跨膜转运物质的方式称为继发性主动转运（

Secondaryactivetransport）；所需的能量并不直接来自ATP的分解，间接利用ATP能量的主动过程。

B.特点：逆电-化学差转运物质消耗能量，但不是ATP直接分解，而是通过消耗ATP建立的浓度梯度（势能：钠或氢的势能）;

没有Na+由高浓度的膜外顺浓度差进入膜内，就不会出现葡萄糖、氨基酸等分子逆浓度差进入膜内。C.参与继发性主动转运的载体（或转运体）：同向转运体（Symporter）和同向转运（Symport）反向转运体（Antiporter）/交换体（Exchanger）和反向转运（Antiport）/交换（Exchange）

Na+-葡萄糖同向转运体/Na+-氨基酸同向转运体。肠上皮和肾小管上皮细胞

对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收

反向转运体/交换体(Exchanger)3Na+H+outinoutinNa-CaexchangerNa-HexchangerH+1Ca2+Na+

D.继发性主动转运的物质:钠-氢交换、钠-钙交换、钠-钾-氯同向转运小肠和肾小管转运葡萄糖和氨基酸甲状腺上皮的聚碘神经递质在突触间隙被轴突末梢重摄取突触囊泡从胞质中摄取神经递质等

经载体介导的跨膜转运1）经载体易化扩散

被动转运2)原发性主动转运