植物呼吸作用

第1页，课件共70页，创作于2023年2月呼吸作用的概念及生理意义呼吸代谢途径电子传递及氧化磷酸化呼吸过程中能量的贮存及利用呼吸作用的调节和控制呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用与农业生产主要内容第2页，课件共70页，创作于2023年2月AB理解呼吸理论在农业生产上的应用了解植物呼吸作用的类型及其生理意义理解呼吸代谢的主要生化途径及其调节机制掌握影响呼吸作用的外部因素教学目标第3页，课件共70页，创作于2023年2月第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念及类型呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。第4页，课件共70页，创作于2023年2月1.有氧呼吸OH2O

在氧的参与下，生活细胞中某些有机物彻底氧化、分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等第5页，课件共70页，创作于2023年2月有氧呼吸的特点：

1.底物分解完全(逐步被分解)；

2.释放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。第6页，课件共70页，创作于2023年2月在无氧条件下，生活细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出较少能量的过程。在微生物中称为发酵（Fermentation）。2.无氧呼吸乳酸发酵酒精发酵第7页，课件共70页，创作于2023年2月无氧呼吸的特点：底物分解不彻底；释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。举例说明动植物无氧呼吸的例子第8页，课件共70页，创作于2023年2月第9页，课件共70页，创作于2023年2月二、呼吸作用的具有哪些生理意义？第10页，课件共70页，创作于2023年2月1.为植物生命活动提供能量

呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。

呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。二、呼吸作用的具有哪些生理意义？满足植物的哪些生理需要？第11页，课件共70页，创作于2023年2月2.为重要有机物质提供合成原料

呼吸作用的中间产物：

二、呼吸作用的具有哪些生理意义？第12页，课件共70页，创作于2023年2月二、呼吸作用的具有哪些生理意义？3.在植物抗病免疫方面有着重要作用

植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染；呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的；第13页，课件共70页，创作于2023年2月第二节呼吸代谢途径高等植物体内存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中所形成的对多变环境的一种适应性。

主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径，此外，还有乙醛酸循环途径和乙醇酸氧化途径等。第14页，课件共70页，创作于2023年2月第15页，课件共70页，创作于2023年2月糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径。进行的部位：细胞质淀粉(Starch)磷酸已糖

丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH一、糖酵解1.糖的活化阶段2.六碳糖裂解阶段3.氧化阶段糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途径也称分子内呼吸。第16页，课件共70页，创作于2023年2月糖酵解途径(EMP)

淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。

C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O+2H+

对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸。葡萄糖丙酮酸无氧无氧呼吸生成酒精或乳酸有氧TCA循环

CO2第17页，课件共70页，创作于2023年2月糖酵解途径的生理意义有哪些？是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。第18页，课件共70页，创作于2023年2月TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。二、三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环。

第19页，课件共70页，创作于2023年2月第20页，课件共70页，创作于2023年2月TCA循环的要点：1、在TCA循环中底物脱下5对氢原子，4对以NAD+为氢的受体，一对以FAD为氢的受体。2、每次循环消耗2分子水，生成1分子ATP,3分子CO2。3、氧虽然不直接参加反应，但只有氧才能使

NAD+和FAD在线粒体中再生。4、起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的代谢产物。第21页，课件共70页，创作于2023年2月代谢枢纽

获得能量的有效途径TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。TCA循环的生理意义：TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。第22页，课件共70页，创作于2023年2月三、磷酸戊糖途径以磷酸戊糖为主要中间产物的已糖生物氧化过程，简称PPP途径或HMP途径。反应定位于细胞质。脱氢酶的辅酶为NADP+。第23页，课件共70页，创作于2023年2月三、磷酸戊糖途径第24页，课件共70页，创作于2023年2月⒈发生在细胞质中。⒉PPP途径是直接氧化葡萄糖。⒊H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。⒋其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。⒌PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。磷酸戊糖途径第25页，课件共70页，创作于2023年2月磷酸戊糖途径的生理意义：产生大量NADPH为体内反应提供还原力。为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。第26页，课件共70页，创作于2023年2月第三节电子传递与氧化磷酸化有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。第27页，课件共70页，创作于2023年2月第三节电子传递与氧化磷酸化一、电子传递连（呼吸链）指呼吸作用中氢和电子的传递系统，由一系列的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高低排列在线粒体内膜上。组成呼吸链的传递体氢传递体：电子传递体：只传递电子，如细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe3+Fe2+）传递氢（包括电子和质子），如NAD,NADP,FMN,FAD第28页，课件共70页，创作于2023年2月1、呼吸链的组成

呼吸传递体有五种酶复合体

①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)

④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)第29页，课件共70页，创作于2023年2月第30页，课件共70页，创作于2023年2月复合体Ⅰ第31页，课件共70页，创作于2023年2月复合体Ⅰ含有25种蛋白质,包括黄素蛋白，多种铁硫蛋白(Fe-s)和泛醌。

功能

催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的2个H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。抑制剂

鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸都作用于同一区域，都能抑制FeS簇的氧化和泛醌的还原。

第32页，课件共70页，创作于2023年2月

复合体Ⅱ

又称琥珀酸∶泛醌氧化还原酶,含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。抑制剂2噻吩甲酰三氟丙酮(TTFA)线粒体复合物Ⅱ（琥珀酸︰泛醌）的假想结构与膜局部结构第33页，课件共70页，创作于2023年2月

复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶,一般都含有2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。线粒体复合物Ⅲ（泛醌︰细胞色素c氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造第34页，课件共70页，创作于2023年2月

复合体Ⅳ

细胞色素氧化酶，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子。功能将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。抑制剂

CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。第35页，课件共70页，创作于2023年2月复合体Ⅴ

又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。功能

F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP，也能催化ATP水解。第36页，课件共70页，创作于2023年2月线粒体呼吸电子传递链第37页，课件共70页，创作于2023年2月抗氰呼吸

细胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的条件下，仍有一定的呼吸作用，这种呼吸叫抗氰呼吸或称交替途径。电子传递和氧化磷酸化作用第38页，课件共70页，创作于2023年2月抗氰呼吸的生理意义：①有利于传粉和种子萌发②促进成熟、衰老③提高抗性④分流电子天南星科植物的佛焰花序

第39页，课件共70页，创作于2023年2月底物水平磷酸化X~P+ADPATP+X（与氧无关）氧化磷酸化

氧化磷酸化是指在ATP合酶催化下，与电子传递相偶联，将ADP和磷酸合成ATP的过程。两个电子传递体释放的能量大于35.5kJ/mol，可以合成1molATP.

磷氧比（P/O）:每消耗1mol氧由ADP合成ATP的mol数。酶二、氧化磷酸化第40页，课件共70页，创作于2023年2月化学渗透学说氧化磷酸化与光合磷酸化的区别:（1）磷酸化反应定位不同（2）建立质子电化学梯度的高能电子来源不同（3）质子定向移动的方向相反氧化磷酸化的机理第41页，课件共70页，创作于2023年2月末端氧化酶系统（一）细胞色素氧化酶（二）交替氧化酶—抗氰呼吸（三）线粒体外的末端氧化酶1.酚氧化酶2.抗坏血酸氧化酶3.乙醇酸氧化酶体系茶叶马蹄莲第42页，课件共70页，创作于2023年2月呼吸代谢生化途径的多样性第43页，课件共70页，创作于2023年2月第四节呼吸过程中能量的贮存及利用一、呼吸过程中能量储存和利用1mol六碳糖在EMP中形成2molATP和2molNADH，在TCA中形成2molATP、8molNADH和2molFADH2。经过氧化磷酸化，共形成36molATP第44页，课件共70页，创作于2023年2月储存能量在电子传递过程中，储存于含有高能磷酸键的有机化合物中（特殊的磷酸键和硫酯键），如

CH3CO~CoA,ATP。底物水平磷酸化底物在被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能键直接转给ADP生成ATP。利用能量

六碳糖ATP，其余能量以热的形式散失了。第45页，课件共70页，创作于2023年2月光合作用与呼吸作用的比较联系：1.拥有相同的辅酶ADP和NADP+2.光合碳循环与PPP相似3.光合释放的氧气可供呼吸利用，呼吸释放的二氧化碳可供光合同化。区别第46页，课件共70页，创作于2023年2月第五节呼吸作用的调节和控制一、酶活性的调节变构酶：在与某种物质结合后，可以改变酶的空间结构从而改变酶的活性。往往是代谢途径中的关键酶。第47页，课件共70页，创作于2023年2月巴斯德效应：氧对发酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

ATP和柠檬酸是酶的负效应物

ADP和Pi是酶的正效应物

1、糖酵解的调节酶第48页，课件共70页，创作于2023年2月可以通过氧调节糖酵解速度

当有O2时：TCA顺利进行，产生较多ATP和柠檬酸，降低了ADP和Pi的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。

当无O2时：TCA受抑制，ADP和Pi的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。

所以，O2体积在3%-4%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，调节O2浓度利于储藏。第49页，课件共70页，创作于2023年2月PPP的调节

PPP主要受NADPH的调节NADPHNADP+高时，

也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖的速率下降。

抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以，NADPH过多时，会对PPP抑制2、PPP和TCA的调节第50页，课件共70页，创作于2023年2月TCA的调节

TCA的调节是多方面的，如⑴NADH抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。⑵ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。⑶CoA促进苹果酸酶活性。⑷产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。第51页，课件共70页，创作于2023年2月

能荷(Energycharge,EC):ATP-ADP-AMP中可利用的高能磷酸键的度量。

一个细胞中[ATP]+[ADP]+[AMP]是恒定的。能荷低时，ATP合成反应加快。所以，能荷是细胞中ATP合成和利用反应的调节因素.

二、能荷调节第52页，课件共70页，创作于2023年2月第六节呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率(Respiratoryrate)(呼吸速度、呼吸强度)单位重量的植物组织在单位时间内吸收氧气的量或放出CO2的量。

第53页，课件共70页，创作于2023年2月

2、呼吸效率(Efficiencyofrespiration)

指底物氧化所释放出的能量转化为ATP中能量的百分数。3、呼吸商(Respiratoryquotient)（呼吸系数）

指植物组织在一定时间内，放出CO2的物质的量与吸收O2的物质的量的比值。RQ=放出CO2的物质的量吸收O2的物质的量第54页，课件共70页，创作于2023年2月1.温度最适温度：能使呼吸过程持续地，最快地进行的温度，或是指保持呼吸强度长期处于最高稳定状态的温度。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点温度系数Q10

温度每增高10℃，呼吸速率增加的倍数。

Q10=(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率在0～35℃生理温度范围内,呼吸作用的Q10为2～2.5二、外界条件对呼吸速率的影响第55页，课件共70页，创作于2023年2月

呼吸作用的温度三基点三基点定义特性最低温度能进行呼吸的温度低限，一般植物为0℃左右低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。最适温度保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般植物为25～30℃高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。最高温度能进行呼吸的温度高限，一般植物为35～45℃短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物第56页，课件共70页，创作于2023年2月2.氧气外界条件对呼吸速率的影响无氧呼吸消失点缺氧时进行无氧呼吸。无氧呼吸停止时的最低氧含量.氧饱和点呼吸速率随氧含量增加而提高，呼吸不再增加时的氧分压.呼吸作用的调控及其影响因素过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。第57页，课件共70页，创作于2023年2月在土壤通气不良时(水淹)，植物根系会处于缺氧或无氧环境，长时间进行无氧呼吸对植物是有害.(2)氧分压呼吸作用的调控及其影响因素无氧呼吸产生的乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性；有机物消耗过多，缺乏有氧呼吸的一些中间产物，从而影响其他物质的合成；

ATP产生少，限制了许多耗能反应，如矿质元素的吸收等。第58页，课件共70页，创作于2023年2月3.CO2高于5%时，明显抑制呼吸。如果土壤通气不良，则积累CO2可达4～10%以上，如果不及时进行中耕松土，会使根系呼吸作用受阻。4.水分含量--植物种子水分含量与呼吸作用的关系种子中的水分基本上是束缚水，酶不能发挥作用，多种代谢，包括呼吸作用都极微弱.当水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作用增强。呼吸作用的调控及其影响因素第59页，课件共70页，创作于2023年2月5.光6.创伤及机械刺激7.呼吸抑制剂

CN、CO、丙二酸等呼吸作用的调控及其影响因素第60页，课件共70页，创作于2023年2月

种子贮藏与呼吸作用

种子贮藏与呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物消耗大，种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。植物呼吸作用与农业生产的关系第七节呼吸作用的指标及影响因素第61页，课件共70页，创作于2023年2月种子的安全贮藏与呼吸作用一般油料种子含水量在8％～9％、淀粉种子含水量在12％～14％以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼