骨骼肌细胞的收缩

第四节肌细胞的收缩

横纹肌平滑肌

骨骼肌心肌平滑肌随意肌非随意肌

第四节肌细胞的收缩

横纹肌平滑肌

骨骼肌心肌平滑肌随意肌非随意肌

根据功能特性根据神经支配根据形态学特点各种肌组织肌组织具有不同的结构功能特征，但是分子水平的收缩原理基本类似。以骨骼肌为例，探讨:1.运动神经的兴奋如何传递给骨骼肌

进而引起骨骼肌兴奋;2.骨骼肌兴奋如何引发它收缩;3.肌细胞的收缩机制；4.骨骼肌的收缩形式；5.影响骨骼肌收缩的因素。一、骨骼肌神经—肌接头处的兴奋传递1、神经-肌肉接头结构

接头前膜接头间隙接头后膜（终板膜）接头间隙50nm2.传递过程

神经纤维动作电位接头前膜去极化电压门控钙通道开放

囊泡与接头前膜融合、ACh释放Ca2+进入神经末梢

ACh结合并激活ACh受体通道终板膜对Na＋、K＋通透性↑终板电位

肌膜动作电位N-M接头处的兴奋传递过程Ca2＋通道开放→Ca2＋向膜内流动

囊泡与接头前膜融合、ACh释放ACh结合并激活ACh受体通道

终板膜对Na＋、K＋通透性↑3.特点（1）单向传递；（2）时间延搁；0.5～１.0ms（3）易受环境因素和药物的影响。

接头间隙①影响ACh的合成、释放：

肉毒杆菌毒素→接头前膜ACh释放↓②影响ACh与受体通道结合：

筒箭毒和α银环蛇毒→阻断ACh受体通道

重症肌无力→自身免疫抗体→ACh受体通道↓③影响胆碱酯酶的作用：

有机磷农药，新斯的明→抑制胆碱酯酶活性4.注意①神经肌肉接头处的信息传递是“电-化学-电”过程;②一个囊泡中所含的ACh,称为一个量子的ACh,

量子式释放(quantalrelease),

由一个ACh量子→终板膜电位变化(微终板电位);③终板电位具有局部电位的特征。二、横纹肌细胞的微细结构2.肌小节:

是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。

横管系统：T管纵管系统：L管三联管：

T管与其两侧的终池相接触。1.肌管系统：3.肌原纤维：粗肌丝:由肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部——横桥细肌丝:肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌凝蛋白掩盖；

原肌凝蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；

肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌凝蛋白位移，暴露出结合位点。肌丝的分子组成细肌丝粗肌丝粗肌丝：由肌凝蛋白组成。横桥的特性①可以和肌动蛋白呈可逆性的结合；②具有ATP酶作用，分解ATP→能量→横桥摆动。细肌丝：由肌动蛋白(60%)、原肌凝蛋白和肌钙蛋白质组成。滑行过程：三、横纹肌的收缩机制：肌丝滑行理论(myofilamentslidingtheory)

证据：暗带不变，明带和H带变化一致。1、横纹肌的兴奋-收缩耦联

将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联(excitation-contractioncoupling)。

①肌膜AP的传导②三联管处的信息传递③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放三个主要步骤具体过程---①电兴奋沿肌膜和T管膜传播，同时激活T管膜和肌膜上的L型钙通道；②激活的L型钙通道变构作用激活钙释放通道终池内的Ca2+释放入胞质；③肌肉收缩

﹝Ca2+﹞↑

激活纵行肌质网膜上的钙泵

Ca2+回收入肌质网舒张。

按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌凝蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白变构终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆2、肌丝滑行骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖横桥结合位点骨骼肌舒张运动神经冲动传至末梢↓N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓

ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变↓原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP↓横桥摆动↓牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓肌节缩短=肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程1.兴奋传递2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联等长收缩：肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短，称为等长收缩。

例如:人站立时对抗重力的肌肉收缩

作用:保持一定的肌张力，维持人体的位置和姿势。五、骨骼肌收缩的形式

等张收缩:肌肉收缩时只有长度的缩短而张力保持不变，称为等张收缩。

例如:负荷小于肌肉收缩力的情况下注意:整体情况下常是等长、等张都有的混合形式的收缩。

单收缩（singletwitch）

（1）概念：肌肉受到一次刺激，产生一个AP，引起一次收缩。

（2）单收缩曲线：分为潜伏期，收缩期，舒张期。强直收缩（tetanus）（1）含义：在连续刺激下，肌肉产生单收缩的复合。（2）类型：不完全强直收缩(incompletetetanus)：连续刺激频率较低，后一个刺激落在前一次收缩的舒张期内，产生的曲线是锯齿状。完全强直收缩(completetetanus)：刺激频率高，落在前一次收缩的收缩期内，曲线呈平直。（3）意义：强直收缩产生张力大，整体中骨骼肌皆为强直收缩。

不完全强直收缩完全强直收缩1.前负荷(preload)：（1）概念：肌肉收缩前存在的负荷，即肌肉初长度。

（2）作用：其他条件不变，一定范围内肌张力和初长成正变。（3）最适初长：产生最大张力的肌肉初长。该时每个肌小节长度约为2.2um，提示粗肌丝上每个横桥都能与细肌丝作用，产生最大收缩作用。（4）最适初长意义：使收缩产生张力最大，速度最快，缩短程度最大，做功效率最高。六、影响骨骼肌收缩的主要因素∵前负荷→肌节初长度→粗细肌丝的重叠程度→肌张力。

肌节最适初长（2.0-2.2m）时，粗细肌丝重叠佳，肌缩速度、幅度和张力最大；∴前负荷↑或↓→肌节最适初长↑或↓→肌张力↓。

2.后负荷(afterload)：

（1）概念：肌肉收缩时承受的负荷。（2）作用：

后负荷在0和最大张力之间，张力和速度成反比关系。