化学感受机制

化学感受机制第1页，课件共33页，创作于2023年2月神经系统化学感器化学感受机制神经编码第2页，课件共33页，创作于2023年2月1神经系统动物都具有先天的对外界环境刺激的行为程序和相应的识别系统。动物已进化出处理环境条件的不同方式，包括感觉器官、神经系统和行为反应。动物和人的行为是在神经系统对外界信息加工后做出的反应。在原始动物，如某些水母中，这种神经元群体呈较弥散的网络形式，而在高等动物中，它们则集中为特殊的结构（脑、神经节、腹神经索或脊髓）。感受器接受外界刺激，神经元数据加工的结果是传到特定肌肉群的电事件，肌肉按中枢程序收缩，并产生出在时间和空间上协调的运动样式，这就是行为。第3页，课件共33页，创作于2023年2月1.1神经元神经组织由传导电位的神经细胞（神经元）和有绝缘性并能完成支持与代谢功能的胶质细胞（神经胶质）组成（见图3.1）。一个神经元就是一个神经细胞连同它的所有突起。按照突起的数目，人们可以区分出单极神经元、拟单极神经元、双极神经元和多极神经元。神经元的含核部分称为细胞体，核周围的胞质称为核周质。把电位传给神经细胞的突起称为树突，从细胞体传出冲动的突起叫轴突（神经纤维）。第4页，课件共33页，创作于2023年2月第5页，课件共33页，创作于2023年2月1.2神经元相互作用的方式传统的突触每一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起并没有直接接触，其间有一定的间隙。这种方式称为突触联系。一个突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜3个部分组成。突触递质有乙酰胆碱、去甲上腺素等。第6页，课件共33页，创作于2023年2月第7页，课件共33页，创作于2023年2月突触传递兴奋的特点是：单向传递，突触延搁（兴奋通过突触需经过一系列过程），总和现象（几乎前后传来的突触后电位可以叠加），兴奋节律改变（传入和传出的频率不同），后发放（刺激停止后，传出神经可在一定时间内继续发放冲动），对内外环境的敏感性。第8页，课件共33页，创作于2023年2月电突触电突触的结构基础是缝隙连接，连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道，带电离子可以通过这些通道而传递电信号。电传递的速度快，几乎没有潜伏期（肖向红2000）。除此之外，还存在非突触化学传递的方式。第9页，课件共33页，创作于2023年2月1.3反射弧反射是指在中枢神经的参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。反射弧是反射活动的结构基础，无论何种反射都要通过反射弧来完成。反射弧由5个部分组成：感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器（见图3.3）。感受器感受刺激后，产生兴奋，兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向神经中枢，经过中枢的分析综合，中枢产生兴奋，经传出神经到达效应器，使效应器发生相应的活动。第10页，课件共33页，创作于2023年2月第11页，课件共33页，创作于2023年2月2化学感器动物的化学感器分为嗅觉（olfactory）和味觉（gustatory）两种。在感觉细胞的数目、能够识别的刺激的类型等方面，味觉器官比不上嗅觉器官。有的学者（Sätdler1984）将感器分为接触化学感器（contactchemoreceptor）和嗅觉器官，因为有些“味觉”感器可以近距离地（如0.5mm）感觉气味物质，因此接触化学感受就包括了味觉和近距离的嗅觉。第12页，课件共33页，创作于2023年2月人和其他哺乳动物的嗅觉感器位于鼻腔内，在上鼻道及鼻中隔后上部的黏膜上；味觉感受则依赖味蕾，主要位于舌背，也存在于口腔、咽喉等处的黏膜上。昆虫的化学感器分布在口器、附肢、触角、跗节和产卵器上。感器来源于表皮的特化细胞，感器内分布有感觉细胞，外部形态表现为毛、腔、栓、板或孔等。每个感器内部有双极神经元、树状突和轴状突。第13页，课件共33页，创作于2023年2月2.1昆虫的接触化学感器昆虫的接触化学感器的外部形态各不相同，最常见的特征是在感觉细胞的顶端有个开口，下面连接着2～10个细胞。通常，一个机械感受细胞与化学感器连在一起，控制整个感器或其顶端的运动。已经证实，蝇类身体的主要部分都有接触化学感器，包括翅和产卵器，但大部分分布在喙（proboscis）、跗节（tarsi）和负须（palpi）上。第14页，课件共33页，创作于2023年2月2.2昆虫的嗅觉感器昆虫的嗅觉感器主要分布在触角上，它们对其他生物或配偶释放的化学气味物质具有特别灵敏的识别能力。各类昆虫的触角形态差别很大（见图3.4），甚至雌雄之间也有区别，如鳞翅目蛾类的触角（见图3.5），一般是雄性较发达，羽状，像天线一样有利于接收来自各个方向的化学信息，因此，雌雄触角上的化学感器的数量和类型有很大差异。第15页，课件共33页，创作于2023年2月图4昆虫的各种触角第16页，课件共33页，创作于2023年2月图5蛾类昆虫的触角类型第17页，课件共33页，创作于2023年2月在整个触角的表面密布各类化学感器，不同形状的化学感器分别具有不同的功能。昆虫触角上的化学感器按形状大致分成：毛形、刺形、锥形、腔形、坛形、钟形、板形、鳞形、栓锥形、耳形等（见图3.7）。它们的共同特征是有表皮中的孔—管系统，它把含有触角感器树突的充满液体的毛腔和外界连接起来（见图7）。嗅觉感受器的感受细胞能按照加／减／零代码，把化学化合物编成密码。第18页，课件共33页，创作于2023年2月第19页，课件共33页，创作于2023年2月2.3化学感器的进化随着人们对化学感器类型越来越多的了解，感器的分布、功能及与脑结构之间的关系的脉络就越清晰，这就涉及化学感器的进化问题。一般认为，对化学物质反应的化学感受细胞是从一种基本的化学感器类型进化出来的，早期的节肢动物具有一种类型的细胞，像单细胞生物那样，既对食物成分有反应，又对毒性成分有反应。这就意味着，依据浓度的不同，同一种化学成分可能引发相反的反应。第20页，课件共33页，创作于2023年2月内翅类（Endopterygota）和半翅类（Hemipteriodea）等进化较晚的昆虫目在化学感器和神经元的数目上比进化较早的无翅亚纲（Apterogota）和直翅类（Orthopteriodea）昆虫要少。这种数目上的减少或许也反应了中枢神经系统结构的简化。第21页，课件共33页，创作于2023年2月3化学感受机制3.1行为阈值的概念生物对一定浓度范围的气味才有行为反应，高于或低于这个范围，生物就没有行为反应。足以导致接受生物行为反应的最低气味浓度，称为反应阈值或行为阈值（Elkinton，Cardé984）。第22页，课件共33页，创作于2023年2月3.2感觉信号传导感觉传导的基本过程为：刺激分子通过开口到达树突，感器的顶端充满了液体，这些液体在质和量上各有不同，与机械感器一起，控制着孔的开关，从而影响刺激物向树突膜内的扩散。渗透的结果引起膜电位的变化。树突的外露部分含有受体分子，可与相应的刺激物相互作用。神经轴突将神经冲动传递到中枢神经系统。第23页，课件共33页，创作于2023年2月第24页，课件共33页，创作于2023年2月3.3感觉通路嗅觉感器的传入纤维（afferentfibre）通到中脑。中脑包括两个部分（触角神经叶，以及触角机械感受和运动中枢），触角神经叶包括大量的神经纤维球，感受细胞轴突（中间神经元）和中枢神经元（投射神经元），在此以突触相连接。中间神经元只局限于触角神经叶内，而投射神经元的轴突则通入前脑。在鳞翅目、脉翅目和部分膜翅目昆虫中，雄性触角神经叶还多出些神经纤维球（大纤维球复合体），主要接受信息素刺激。来自大纤维球复合体的信息通过反射神经元，进一步传递到高级多元神经叶（如蕈体和前脑侧叶）中。第25页，课件共33页，创作于2023年2月昆虫脑的组成昆虫的脑由前脑、中脑和后脑组成。前脑：包括1对蕈体、1个脑桥体、1个中央体和1对附叶。是视觉中心。中脑：包括两个膨大的中脑叶及由此发出的触角神经分布到触角肌肉上，中脑是触角的神经中心。后脑：从后脑发出的主要神经有：与额神经连接的额神经索，与上唇联系的上唇神经。第26页，课件共33页，创作于2023年2月口器第27页，课件共33页，创作于2023年2月4神经编码神经生理学的一个主要问题是，神经活动是如何对于不同的刺激进行编码的。昆虫的感觉系统是非常特化的，能够识别环境中存在的大量化学物质。实际上，昆虫对于外界刺激的反应依赖于味觉、嗅觉、视觉和触觉的综合感觉信息。昆虫的编码主要有3种方式，即对特定刺激物在质、量和时间上进行编码。第28页，课件共33页，创作于2023年2月标记线路（labelledline），即对应性，每种刺激物都有特定类型的感受细胞，每种化合物都有感受通道并导致特定的行为反应。雄性昆虫对信息素的反应是研究最多的，每种细胞只对一种主要成分做出反应。频率编码，即编码的信息不只反应出波的频率，而且反应出波间隔的顺序。反射神经元对不同的刺激频率有不同的反应。综合编码，是指中枢神经系统对来自所有感器的神经活动进行复杂评价和编码。这主要指那些来自非特异性的神经元（反应谱很广，而且常有重叠）的信息。第29页，课件共33页，创作于2023年2月味觉编码主要遵循综合编码原则，而嗅觉编码则在感器水平上使用对应原则，在神经元之间利用综合方法。不同的鳞翅目昆虫对不同的气味组分有不同的编码，而对不同浓度的信息素则表现为对刺激的持续期、持续时间、峰频率和峰数量等有不同的编码。第30页，课件共33页，创作于2023年2月不同感觉细胞对刺激所激发的行为是由中枢神经系统（centralnervoussystem，CNS）来解码的。为研究一个或几个感觉细胞的感觉编码，可以应用几种不同的方法。最直接的方法就是记录中枢神经元的活动。有人记录了丽蝇（blowfly）的胸部神经索对跗节接触化学感器的刺激反应。第二种研究中枢神经系统解码机制的方法是同时记录感觉神经元和运动神经元（或肌肉）。第三种方法是利用同一种化学刺激，将感觉神经元的反应和行为反应联系在一起。第31页，课件共33页，创作于2023年2月动物的化学感器分为味觉和嗅觉两种。化学分子通过感器的