细胞真核微生物的形态与结构

第一节酵母菌

一、酵母菌的形态结构二、酵母菌细胞核与DNA三、酵母菌细胞的繁殖四、酵母菌菌落五、食品中常见的酵母菌酵母菌种类：已知有500多种。分布：主要生长在偏酸性的含糖环境中。如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。与人类关系密切酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、麦角固醇、核酸、辅酶A、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸、谷胱甘肽、凝血质等贵重药品。在化工方面——使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。生产甘油、甘露醇、维生素、各种有机酸和酶制剂等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）在生物工程方面——作为基因工程的受体菌酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱、酒类、肉类、果汁等食品变质腐败。有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量或产生不良气味。某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病。一、酵母菌的形态结构酵母菌（yeast）是一通俗名称。酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长

酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异。通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。酵母菌假菌丝:酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。酵母菌大小：酵母菌比细菌粗约10倍，其大小通常为5～6μm×7～20μm，最长可达100μm。小型的酵母菌大小为3μm×3～4μm例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）宽度：2.5—10μm长度：4.5—21μm酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。1、酵母菌细胞壁和细胞膜一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。酿酒酵母细胞结构细胞壁酵母细胞壁厚度0.1-0.3μm，重量占细胞干重的18%-25%。化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构：

酵母细胞壁结构外层：主要为甘露聚糖内层：主要为葡聚糖中间层：主要是蛋白质细胞壁出芽痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。

2、细胞膜酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：细胞壁的合成起电泵输送系统二、酵母菌细胞核与DNA

酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。

DNA含量为大肠杆菌的2～4倍，存在约4000个基因。在细胞生殖周期中核膜一般不消失。核内产生分裂装置可分为两部分：纺锤体极体(SPB)微管蛋白组成的微小管1、核的显微镜观察

(1)光学显微镜观察

相差显微镜观察添加明胶光学显微镜观察核吉姆萨氏染色，荧光显微镜观察荧光试剂(2)电子显微镜观察通过连续超薄切片或用厚切片的超高压电子显微镜观察，然后做成立体图像进行观察。核膜上有许多小孔2、核内DNA和核的分离每一单倍体细胞中的DNA含量无太大差异。核的分离是由细胞破碎和离心分离两个主要步骤组成：细胞破碎方法有两种：一种是采用高压均质、超声波和玻璃珠等直接破碎法一种是用溶菌酶先制备原生质体，再用低渗溶液和匀浆器破碎的两步法。离心分离采用蔗糖、Ficoll和Percoll的梯度离心。

3、染色质和组蛋白四种组蛋白H2A、H2B、H3、H4大体上等量地存在于核内。

有关酵母染色体结构和RNA转录之间的关系认为染色体的整体都可能转录。有关酵母染色体高级结构，由于还不能进行电子显微镜观察，因此还不完全清楚。

4DNA复制DNA复制与出芽是同时进行的。复制刚开始时，蛋白质合成是必要的，以后就不必要了。用电子显微镜观察，可以看到许多Y形的叉形结构。沿两个方向进行，叉形的移动速度在24℃下为0．7μm／min。在24℃下DNA复制完成需15～23min。

酵母人工染色体YACyeastartificialchromosome5RNA聚合酶

真核生物有3种RNA多聚酶(PolI、Ⅱ、Ⅲ)，酵母也有3种。PolI存在于核仁中，与大的核糖体RNA合成有关。酵母的核仁是密度很高的半月形，而其特性几乎完全不清楚。PolⅡ存在于核质内，合成作为DNA直接转录产物的hnRNA及mRNA。PolⅢ合成tRNA和5S核糖体RNA。真核细胞的三种RNA聚合酶

酶位置产物活性比较对α-鹅膏蕈碱的RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核浆hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核浆小RNA10%有种属特异性6微管蛋白

酵母微管蛋白的分子量约为5万u，由α、β亚基组成。

7酵母菌DNA在基因工程中的应用

如果对DNA进行修饰，就可以用它来生成血浆中的主要成分，从而为人类提供充足、便宜、安全无菌的代血浆。科学家把人体基因中掌管制造血红蛋白的那一段提取出来，利用酵母菌的核外遗传物质质粒作为载体，在其两端各接上一段酵母菌的基因，使酵母菌认为这是它自己的基因，然后，将这段基因制成环形片断，在细胞中大量复制。接下来，环形DNA分子被基因工程的方法断开，与一些必需的化学品一起加入酵母菌溶液里面。几个小时以后，再将酵母菌放在特殊的培养基上培养，杀死不含新基因的酵母菌，然后，将新的酵母菌放到营养液中，让它们开始工作。最后，把营养液中可能含有的人体血浆蛋白分离出来，用电泳的方法与样本血浆蛋白比较，检查是否合成出了人们想要的蛋白质。凝胶片上同距离的蓝色条纹显示，两种性质相似。更细致深入的分析证实，它们的化学构成完全一样。

相同的基因工程操作也成功地在干扰素(IF)、白细胞介素-2(IL-2)的克隆上，并已成功地实现了工业化生产。核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,

数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。4.细胞器细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。（1）核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。核糖体（2）线粒体:1.双层单位膜包围的

细胞器；其中含脂

类、蛋白质、少量

RNA和环状DNA。2.其DNA可自主复制，

不受核DNA控制。决

定线粒体的某些遗

传性状。3.生物氧化中心。（3）内质网:是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白内质网结构示意图（4）高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。

5、液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压三、酵母菌细胞的繁殖

（一）繁殖方式：

分无性繁殖和有性繁殖两大类，主要是无性繁殖。无性繁殖：包括芽殖、裂殖、芽裂繁殖和产生无性孢子有性繁殖：主要是产生子囊孢子。假酵母：只有无性繁殖过程。真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖

过程。无性繁殖：1、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。芽殖过程：母细胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生质分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新细胞壁（L）酵母菌假菌丝的形成：

图中1、2、3、4·····是出芽的顺序2、裂殖：借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.

如裂殖酵母。进行裂殖的酵母菌种类很少.3.芽裂为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。裂殖芽裂4、无性繁殖的孢子酵母细胞内的核经过1～3次的分裂后，每个分裂核的表面即形成一层膜，这样就形成了2～8个孢子，原有的酵母细胞即成为一个子囊，子囊内的孢子就称为孢囊孢子(图3-14)。由于这些孢子的产生是在细胞内进行的，故又称它为内生孢子。孢囊破裂时，孢子即被释放出来。例如酵母属的酵母。(二)有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。1、子囊和子囊孢子的形成：一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。子囊孢子子囊酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞子囊孢子的形成2、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。培养时，温度：25～30℃。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。(二)、酵母菌的生活史上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。(二)、酵母菌的生活史2、双倍体型以路德类酵母为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。(二)、酵母菌的生活史3、单双倍体型以啤酒酵母为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。(二)、酵母菌的生活史三类酵母菌生活史比较：

1、酿酒酵母的单倍体细胞和二倍体细胞都可进行芽殖（单、双倍体型）

2、八孢裂殖酵母的二倍体细胞不能进行裂殖（单倍体型）

3、路德类酵母的单倍体细胞不能进行芽殖（双倍体型四、酵母菌菌落固体培养菌落特征：菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落霍乱弧菌在TCBS平板上的菌落特征细菌菌落2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。五、食品中常见的酵母菌

(1)酵母菌属(Saccharomyes)。主要的种有啤酒酵母(Saccharomyescerevisiae)，为酿造酒及酒精生产的主要菌种，还用于制造面包及医药工业；葡萄汁酵母(Saccharomycesuvarum)，细胞椭圆形或长形，它能将棉子糖全部发酵，还可食用及用于医药工业。

(2)裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)代表种为粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)，最早分离自非洲粟米酒，能使菊芋发酵产生酒精。

(3)汉逊酵母属(Hansenula)。此菌能利用酒精为碳源在饮料表面形成皮膜，为酒类酿造的有害菌。代表种为异常汉逊酵母(Hansenulaanomala)，因能产生乙酸乙酯，有时可用于食品的增香。(4)毕赤酵母属(Pichia)。可发酵石油以生产单细胞蛋白，在酿酒业中为有害菌，代表种为粉状毕赤酵母(Pichiafarinosa)。(5)假丝酵母属(Candida)用以生产单细胞蛋白，供食用或作饲料。少数菌能致病。代表种有产朊假丝酵母(Candidautilis)，能利用工农业废液生产单细胞蛋白；热带假丝酵母(Candidatropicalis)能利用石油生产饲料酵母。

(6)球拟酵母属(Torulopsis)

为生产甘油的重要菌种，利用石油生产饲料酵母。代表种为白色球拟酵母(Torulopsiscandida)。(7)红酵母属(Rhodotorula)

常污染食品，少数为致病菌。代表种为黏红酵母(Rhodotorulaglutinis)。

1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2、裂殖酵母属3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属第二节丝状真菌

一、丝状真菌的概念二、菌丝体及其功能三、真菌的繁殖方式和孢子类型四、真菌的菌落五、食品上常见霉菌本节内容一、丝状真菌的概念

(一)概念

霉菌（mold）是一些“丝状真菌”的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。(二)分布特点及与人类的关系霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。

霉菌不是分类学上的名词，是真菌的一部分，真菌包括霉菌和酵母菌

种类已知约有五千种以上。

在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。霉菌的分布

工业应用

酒精、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）、维生素、甾体激素、生物碱、等。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；

食品上的应用生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。风味食品、酿造食品等。在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。农业应用

抗生素（青霉素、灰黄霉素抗生素头孢霉素）、真菌多糖医疗

基本理论研究霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行遗传学方面的研究。

霉菌的危害

可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。

引起植物疾病

全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。真菌大约可引起3万种植物病害。引起动物疾病

不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种。产生毒素，引起食物中毒霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素二、菌丝体及其功能

霉菌菌丝直径约为2~10mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。真菌营养体的基本单位是菌丝(hyphase)

整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。

菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。1、菌丝霉菌营养体的基本单位是菌丝。分2类：（1）无隔菌丝（低等真菌）（2）有隔菌丝(多数，高等真菌)无隔膜，是长管状的分枝，细胞内含有许多核，称为无隔菌丝。如毛霉属(Mucor)和根霉属(Rhizopus)。有隔膜，整个菌丝由分枝成串的多细胞组成，每个细胞内含一个或多个核，称其有隔菌丝,如曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）等大多数霉菌虽然隔膜把菌丝分隔成许多细胞，但是隔膜中间有小孔，使其相互沟通，因此，仍应把其看成是一个完整的机体。2、菌丝体菌丝体的基本类型营养菌丝体:密布在营养基质内部主要执行吸取营养物功能的菌丝体

气生菌丝体:伸展到空气中的菌丝体菌丝体：由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团。

担子菌的菌丝体另有一个显著特点，即它在生活史中有一段较长时期的双核细胞时期。由于双核细胞的形成构成了担子菌菌丝体另一个特征，即锁状联合(clampconnection)

菌丝体特化的营养菌丝特化的气生菌(子实体）吸取养料假根吸器附着附着胞附着枝休眠菌核菌索延伸：匍匐枝捕食线虫菌环菌网简单无性分生孢子头孢子囊有性：担子复杂无性分生孢子器分生孢子座有性（子囊果）闭囊壳子囊盘子囊壳菌丝体3、菌丝的组织体1）菌核：菌丝聚合成团，构成一种坚硬的休眠体称菌核。一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。

1）菌核：菌丝聚合成团，构成一种坚硬的休眠体称菌核。是一种休眠体的菌丝组织，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。

2）附枝：匍匐菌丝假根功能是固着和吸收营养

3）子座(stroma)

子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外或内可形成繁殖器官。4）菌索(rhizomorph)和菌丝束(coremium)

A.菌索

多生于树皮下或地下，形似根状结构，具有抵抗不良环境，输送营养物和侵染寄主物作用，条件适宜时，可从生长点恢复生长了，在不良环境条件下呈休眠状态。B.菌丝束

菌丝平行排列的绳状结构,木材腐朽菌具有之。

马勃菌索5）菌网和菌环：

某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌丝侵入线虫等体内，吸收养料。三、真菌的繁殖方式和孢子类型（一）真菌的繁殖方式

无性繁殖方式为主

适宜条件

孢子萌发菌丝体产生大量的无性孢子菌体衰老营养物质大量消耗有性繁殖有性孢子萌发代谢产物积累时有的真菌只产生无性孢子半知菌亚门有些真菌只产生有性孢子担子菌亚门

真菌的繁殖方式：无性繁殖不经过两性细胞的结合而产生新的个体的过程。有性繁殖两个性细胞结合产生新个体的过程无性孢子：无性繁殖所产生的孢子有性孢子：经过不同性别细胞的结合，经质配、核配和减数分裂形成孢子的过程，所产生的孢子。真菌的繁殖方式无性孢子有性孢子菌丝断片

（二）真菌的孢子类型

无性孢子有性孢子芽孢子孢囊孢子分生孢子节孢子厚垣孢子卵孢子(2n)接合孢子(2n)

子囊孢子(n)担孢子(n)

孢子类型1、无性孢子

(1)节孢子(arthrospore)

某些真菌生长到一定阶段，菌丝中间形成许多隔膜，接着从隔膜处断裂成许多竹节似的无性孢子，称为节孢子，也称为粉孢子。白地霉(Geotrichumcandidum)

(2)芽孢子从一个细胞生芽而形成的

有些种类的假菌丝，在两个细胞相连处的其他侧面(或四周)，又生出芽，也称芽孢子芽孢子(3)厚垣孢子(chlamydospore)

这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。

厚垣孢子厚垣孢子(4)孢子囊孢子(sporangiospore)

在孢子囊内，称为孢子囊孢子。孢子囊一般生在气生菌丝的顶端或生在孢囊梗的顶端。

（5）分生孢子（外生孢子）菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端的细胞，分裂缢缩成单个或成链成簇的孢子。

着生方式利于借助空气传播，对霉菌自身的繁殖有利。

分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。分生孢子梗及分生孢子分生孢子头

曲霉青霉2、有性繁殖

繁殖过程可分为三个阶段：

二倍体质配核配减数分裂大多数真菌菌体是单倍体的(1)卵孢子(oospore)

由菌丝分化形成特殊的性细胞，类似高等动植物的性器官－配子囊。菌丝分为：“雄器”(antheridium)“藏卵器”(oogonium)

藏卵器中有一个或数个卵球

是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。(2)接合孢子**接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。产生接合孢子的方式有：同宗配合异宗配合接合孢子形成过程：子囊孢子：在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌门的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色各不相同。大多数霉菌的子囊是包在特殊的子囊果(ascocarp)中。

(３)子囊孢子(ascospore)

担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。

典型的担子菌的担子上有四个担孢子(4)担孢子3.准性生殖准性生殖：指不经过减数分裂就能导致基因重组的生殖过程。在构巢曲霉(Aspergillusnidulans)中首先发现。准性生殖的特点：重组体细胞和一般体细胞没有什么不同；无减数分裂，不产生有性孢子；染色体的交换和减少是不规则的，而且是不协调的。

两者差别：

准性生殖的过程：质配-核配-单倍体化

有性生殖的过程：质配-核配-减数分裂

霉菌由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。四、真菌的菌落

2、生活史无性繁殖阶段：菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段：在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至今尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌生活史

分布:

广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。

五、食品上常见霉菌

（一）毛霉属（Mucor)

典型特征：

①无假根，无匍匐菌丝。

②孢子囊梗直接由菌丝体生长在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。毛霉孢子囊梗：单生分枝分枝：单轴假轴毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。鲁氏毛霉：分解蛋白质，用于制造腐乳、糖化酶、糖化淀粉作酒曲，食品变质、肉在贮藏中长毛总状毛霉：制作四川的豆豉高大毛霉：产生脂肪酶，琥珀酸分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。

（二）根霉（Rhizopus)

典型特征：孢囊孢子假根匍匐菌丝菌丝无隔根霉与毛霉主要区别：有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。黑根霉：产生果胶酶，甾体激素米根霉：糖化酶，将淀粉转化为糖，用于酒精发酵、产乳酸，引起粮食霉变。代氏根霉：产糖化酶少孢根霉：蛋白酶、核黄素、烟酸、VB12、Tempeh（似豆豉）（三）曲霉(Aspergillus)

分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片

典型特征：

足细胞(footcell)，

小梗(sterigma)（初生小梗次生小梗）菌丝有隔

分生孢子梗无隔、顶端膨大成为顶囊(vesicle)。

初生小梗+次生小梗+分生孢子合称孢子穗(conidialhead)

应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）④农业上用作生产糖化饲料的菌种。黑曲霉：工业上的糖化菌种，产多种酶制剂（酸性蛋白酶、果胶酶、淀粉酶、葡萄糖氧化酶）有机酸等。宇佐美曲霉：用于生产淀粉酶。使水果、蔬菜、奶制品腐败。米曲霉：多种酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、糖化酶，H2O2酶，凝乳酶，等近20种酶）用于酒的糖化曲和酱油生产用曲黄曲霉：引起食品霉变产黄曲霉毒素，引起人和动物的真菌毒素