生物的微观进化

关于生物的微观进化第1页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三一、微观进化的概念微观进化指小进化，即种内的个体和种群层次上的进化。宏观进化指大进化，即种和种以上分类群的进化。(界、门、纲、目、科、属)

微观进化指无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小进化。微观进化是生物进化的基础,多种微观进化汇集起来就表现为宏观进化。第2页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三

每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地不断发生变化，但基因库却相对稳定地代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。二、生物微观进化的单位——无性繁殖系和种群

从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物其进化单位是种群。

基因库是指一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和。第3页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三三、种群的遗传结构什么是种群？即生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。研究一个群体内基因的遗传传递情况和基因频率改变的科学称为群体遗传学(populationgenetics)。第4页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（一）种群遗传组成的杂合性1.杂合性的表现同一个体表现为等位基因的异质结合不同个体间的杂合性表现为等位基因间的差异

2.普遍性植物的基因位点表现杂合的占17%无脊椎动物基因位点表现杂合的占13.4%脊椎动物基因位点表现杂合的占6.6%人的基因位点表现杂合的占6.7%第5页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（二）基因频率和基因型频率1、基因频率

一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。

A基因的频率为p，a基因的频率为q.p+q=12、基因型频率指某种基因型的个体在群体中所占的比率.AA基因型频率为P,Aa基因型频率为H,aa基因型频率为Q.P=p2,H=2pq,Q=q2.P+H+Q=p2+2pq+q2=(p+q)2=1第6页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三3、基因频率和基因型频率的计算设一群体总个体数为NAA基因型的个体数为P'Aa基因型的个体数为H'aa基因型的个体数为Q'A基因的频率为pa基因的频率为qp

=HPNHPNHP21''2''221+=+=+q=HQNHQNHQ21''2''221+=+=+第7页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三例如:一群体中具有100个个体,其中AA个体为30个,Aa为60个,aa为10个,求群体中各基因频率和基因型频率.解:fA:p=(30*2+60)/100*2=0.60fa:q=(10*2+60)/100*2=0.40fAA:P=30/100=0.30fAa:H=60/100=0.60faa:Q=10/100=0.10p+q=1P+H+Q=1第8页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（三）群体遗传平衡——Hardy-Weinberg定律

1、遗传平衡遗传平衡(geneticequilibrium)，也称基因平衡(geneequilibrium)，指在一个大的随机交配的群体里，在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传，基因频率和基因型频率不发生变化的现象。哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)定律2、基因频率和基因型频率的恒定

（1）基因频率的恒定假设亲本精子和卵子中的基因A频率为p,基因a的频率为q,它们结合产生合子的基因型频率为:第9页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三合子频率之和为：p2+2pq+q2=(p+q)2=1<Hardy-Weinberg公式>

此群体中子代向下一代再提供的精子和卵子中的基因A,a的频率为:基因A:

p2+1/2(pq+pq)=p2+pq=p(p+q)=p基因a:

q2+1/2(pq+pq)=q2+pq=q(p+q)=q因此在一个随机交配的大型种群中,基因频率可以在所有世代中稳定传递,保持恒定.第10页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（2）基因型频率的恒定

亲代三种基因型各自的频率如下：AAP=p2

AaH=2pqaaQ=q2随机交配一代，各自的频率变化吗？第11页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三表7-5第12页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三AA基因型频率:P=P2+PH+1/4H2

=(P+1/2H)2=p2aa基因型频率:Q=Q2+QH+1/4H2=(Q+1/2H)2=q2第13页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三由此可见随机交配一代后，AA、Aa、aa的基因型频率仍然分别为p2、2pq、q2，基因型频率也可以在种群中稳定传递，世代保持恒定。已知在Aa×Aa的群体里，A基因的频率为0.7，求子代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。解:由于p=0.7所以q=1-p=0.3子代基因型频率:AA:P=p2=0.72=0.49Aa:H=2pq=2*0.7*0.3=0.42aa:Q=q2=0.32=0.09子代中配子的基因频率:A:p=P+1/2H=0.49+1/2*0.42=0.7a:q=Q+1/2H=0.09+1/2*0.42=0.3第14页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三基因频率与基因型频率的关系如图当基因a频率逐渐增大时，基因型aa个体逐渐增加，基因型AA的个体逐渐减少，基因型Aa个体在p=q=0.5时达到最大值。第15页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三扩展设AA的比率为0.60，aa的比率为0.40，H=0，这个群体的基因型频率处于平衡状态吗?求其配子频率和后代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。可见基因型频率不平衡时，随机交配一代，只要无其他因素干扰，即可达到平衡。p=P+1/2H=0.60，q=Q+1/2H=0.40AA:P=p2=0.36，aa:Q=q2=0.16，Aa:H=2pq=0.48p=P+1/2H=0.36+0.24=0.60q=Q+1/2H=0.16+0.24=0.40第16页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三A、预测群体中致病基因携带者的频率

应用

如：在人类一个遗传平衡的群体里，隐性致病基因纯合体白化症的发病频率约为1/20000，求群体中致病基因携带者的频率是多少？

解：Q=1/20000，q=√1/20000=0.0071

p=1-0.0071=0.9929

H=2pq=2*0.0071*0.9929=0.0145=1.45%第17页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三B、检测群体是否处于遗传平衡如：上海中心血站于1997年在上海居民中调查1788人，其中M型397人，MN型861人，N型530人，问此群体是否符合遗传平衡？

利用X2测验检验

先求基因频率p=√397/1788=0.47，q=1-p=0.53,再由基因频率据p2=P、q2=Q、2pq=H，求基因型频率，P=0.221,H=0.498,Q=0.281,理论上M型395人，MN型890人，N型503人，确定理论值后，再按X2测验进行相关计算。

第18页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三X2=1.77查表知：0.10<p<0.20，差异不显著，符合遗传平衡第19页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三C、复等位基因的遗传平衡

设A血型由A基因控制，频率为pB血型由B基因控制，频率为qO血型由i基因控制，频率为r在一群体内，随机婚配,各表型频率合子概率：p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1(p+q+r)2=1=p2+2pr=q2+2qr=r2=2pqiiBiAiiBiBBABBAiABAAAiBA第20页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三如：调查了190177人，其中O型血88783人，A型血79334人，求A、B、i基因的频率及、的频率？

解：r2=88783/190177=0.467r=0.683p2+2pr=79334/190177=0.417p=0.257q=1-p-r=0.06=2pq=2*0.06*0.257=0.031=q2+2qr=0.062+2*0.06*0.683=0.086BAB第21页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（4）伴性基因的遗传平衡以同配性别XX（♀体）异配性别XY（♂体）为例伴性基因随机交配群体基因型及其频率XY：p+q=1XX：p2+2pq+q2=1第22页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（A）伴性基因频率的计算如：人类的红绿色盲受R、r基因控制，属X连锁隐性遗传病，在男性中约8%患此病，求女性中r基因携带者的比例是多少？

此类题只要不说占总人口的比例，即认为是携带者女性在女性中占的比例。

r=8%即q=0.08p=1-0.08=0.92女性XRXr携带者机率H=2pq

=2*0.08*0.92

=0.1472即XRXr=14.72%

若已知色盲女性在总人口中所占比率为0.0032，求红绿色盲基因的频率是多少？第23页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（B）随机交配（婚配）各代基因频率的变化以黑腹果蝇灰身B、黄体b为例，X连锁B基因的频率为p,b基因的频率为qF1：XBXbXBY2/31/3

qf=1/2qm=0P:XBXB×XbYXBXb

qf=0qm=1

2/31/3兄妹交

F2：XBXBXBXbXBYXbY4/62/6

qf=1/4qm=1/2

即2/3即1/3第24页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三第25页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（5）遗传平衡的要点A.在一个大的随机交配群体里,如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变。B.对于单一位点而言，如果群体中基因频率是不平衡的，只要一代随机交配就可以达到平衡。如果多于一个位点，其平衡速率就要减慢。C.一个大群体在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是：P=p2;H=2pq;Q=q2。第26页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三四、改变基因频率的因素（一）突变对基因频率的影响1、突变的种类（1）非频发突变：指整个群体里不经常发生的单一突变。（2）频发突变：在一个大的群体里频繁发生的突变，可以导致基因频率的改变。改变群体遗传组成的基因突变频度的大小称为突变压(mutationpressure)第27页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三2、频发突变对基因频率的影响

p0U>q0V时，群体中a基因频率增加p0U<q0V时，群体中A基因频率增加p0U=q0V时，突变达到平衡Up0=U(1-q0)=Vq0U-Uq0=Vq0

此时基因频率可用突变率表示，q=

如：群体里A→a的突变频率U为10-6

a→A的突变频率V为10-7可求出突变平衡时的p和q（基因频率由突变率决定）

，p=群体里A→a的突变频率U;a→A的突变频率为V第28页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（二）在选择作用下基因频率的变化1、适合度（fitness）和选择系数(selectivecoefficient)在医学遗传学上用相对生育率表示适合度如：据调查108名软骨发育不全侏儒生育了27个孩子，这些侏儒的457个正常同胞生育了582个孩子，求侏儒的相对生育率。

W=其他各种遗传性疾病的适合度均以此法相求。

（1）适合度：指一个生物能生存，并把它的基因传给下一代的相对能力，用W表示，最大适合度=120.0457/582108/27=第29页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（2）选择系数S某一基因型在群体中不利于生存的程度S=1-W如：S=1×10-3，是指群体里有1/1000的个体不能繁衍后代。群体中的致死基因或不育基因的纯合体，W=0，S=1第30页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三2、选择对基因频率变化的影响

（1）选择对隐性纯合体不利

①s≠1时:第31页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三△q=q1-q=-q=如果q值很小，此时分母近于1，△q=-Sq2(1-q)

经一代选择后：q1=

221)1(SqqSq---21)1(SqSqq--21)1(SqSqq--从这个公式可见，q值小时，每代基因频率的改变是很小的，当q值较大，△q的变化较大。第32页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三q2===q1=②S=1时，如何计算？当然可用上式代入q1=21)1(SqSqq--qqqqqqqqq+=+--=--1)1)(1()1(1)1(2第33页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三

如：某作物红花基因型频率为0.84，白花基因型频率为0.16，选择对白花不利，S=1，问20代后，白花基因的频率为多少？白花植株的频率为多少？解：Q=q2=0.16，q

=0.4q001nqqn+==0.4/(1+20*0.4)=0.044

Q=q2=0.0442

=0.0019第34页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三

又如：人类的白化症，据统计其发病率约为1/20000，如果用禁婚的办法，使其发病率减少为现有的1/2，要需要多长时间？

S=1时，用公式qn=所以，qn+nq0qn=q0n===——

－

——

1125年为一代，需要1500年

=200－141=59代

第35页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（3）选择对显性基因不利若S=1,那么,一代内基因频率p就变为0

可见选择对显性基因不利时，选择十分有效若S<1,那么,基因频率变化为:第36页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三如果s值很小，此时分母近于1，△q=-Sp

(1-p)2=-Sq2(1-q)=△p经一代选择后：p1=1SpSpp--(2-p)△p=p1-p=-p=1SpSpp--(2-p)2)1(pSp--1Sp-(2-p)第37页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（三）迁移（基因流动）对基因频率的影响混合群体a基因的频率①新迁入的群体中②混合群体中原有个体（由两个部分基因的频率为m·qm基因的频率为q0(1-m)组成即①②）设一个大群体，某一基因（a）的频率原为q0,每代迁入个体的比率为m，新迁入个体中该基因的频率为qm时，求一次迁入后混合群体内q1是多少？分析如下：

迁入群体

原有群体个体的比率m混合群体原有个体的比率为1-m该基因的频率qm

q0第38页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三此时的q1=m·qm+q0(1-m)=m·qm+q0-q0m=m(qm-q0)+q0△q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)

可见只有当m(迁入个体的比率)大时，迁入群体该基因的频率与原有群体该基因的频率相差悬殊时，即qm-q0大时，影响才比较明显。第39页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（四）遗传漂变对基因频率的影响1、什么是遗传漂变（geneticdrift）指的是由于种群太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象．又称为赖特效应.假设有两个群体，Ａ、a的基因频率分别为p、q，p=q=0.5，第一群体样本数为50，第二群体为5000，计算在两群体中随机取样造成的基因频率方差：第40页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三68%0.5+0.050.5+2*0.0596%第41页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三第42页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三遗传漂变在任意群体中都能发生，但群体越小，遗传漂变对基因频率的影响愈大。在自然界的某些局部地区，由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌侵害，使动植物个体数量显著减少时，遗传漂变的影响就相当明显，从而引起群体的遗传组成改变。所以说，遗传漂变也是生物进化的一种重要机制。2、遗传漂变的机理第43页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三许多中性和非适应性性状不能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的结果。例如人类中的ABO血型是属于非适应性的中性性状，任何血型的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人类不同种族里基因IA、IB、i的频率是有差异的，这种差异可能就是祖先发生的遗传变异随机漂变的结果。表7—13ABO血型在几个种群中的频率种群受试数目O型A型B型AB型中国人（四川）100044.828.923.72.6埃塞俄比亚人40042.726.525.35.5英国人369643.744.28.93.2纽约白种人26541.546.89.81.9纽约黑种人26746.434.117.22.2爱斯基摩人56923.956.211.28.7印第安人12073.325.80.80.0第44页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三五、自然选择的作用

2、自然选择的含义不同基因型有差别的延续，即区分性繁殖.自然选择是一个随机变异的非随机淘汰与保存。即变异是随机的，但在特定条件下必然是适合这种条件的变异被保留，此时是非随机的，是由条件决定的。

（一）自然选择的概念1、自然选择发生的前提条件（1）种群中存在突变和不同基因型的个体（2）突变影响到个体的表型，造成形态结构和生理上的差异，进而影响到个体的适合度（3）不同基因型个体间的适合度有差异

繁殖过剩不是选择的必要条件，只是保障条件，即当选择导致群体内的个体损失后再由群体的超量繁殖来补充。第45页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（二）自然选择的类型

1、正态化选择（stabilizingselection）又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。peccary第46页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三2、前进性选择（unidirectionalselection）（1）单向性选择（unilateralismselection）即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。第47页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（2）分歧性选择（diversifyingselection）又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。第48页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三3、平衡性选择（balancingselection）

（1）什么是平衡性选择又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，既多态现象（polymorphism）。第49页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（2）平衡性选择的类别①对杂合体有利的选择杂合体的适合度高于两个纯合体，也即所谓的杂种优势。以一对等位基因为例，设两个纯合体AA和aa的选择系数分别为s1和s2，经一代选择后等位基因频率的变化:

第50页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三第51页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三果蝇中翻翅(Cy)与杏色眼(Pm)是同一染色体上的显性基因，两基因间不存在交换，具有纯合致死效应,为平衡致死品系。

Cy+Cy+×+Pm+Pm

Cy+/Cy+Cy+/+Pm+Pm/+Pm1：2：1

死亡死亡

保留的仅为杂合体第52页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三对杂合体有利的选择使有害基因得以保留，必然导致群体适合度下降，这种导致群体适合度下降的现象为遗传负荷,也称遗传负担(geneticload)。

遗传负荷=

最适基因型的适合度为1时，遗传负荷=1-群体第53页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三②依赖于频率的选择，即个体的适合度常随基因型频率的改变而改变的现象。马利扁豆有三种基因型即SS、Ss、ss，当杂合体在群体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而当它在群体中占到17%时，它的适合度则变得与2种纯合体相同。依赖于频率的选择同样可导致多态现象。第54页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三4、性选择（1）概念：指造成许多雌雄异体生物与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。（2）性选择的特点：②性选择是自然选择的特殊形式，是涉及繁殖过程的自然选择.在性选择过程中符合种群延续的利益高于一切，尽管某些性状与个体生存利益相冲突。如果生物的某些性选择保留的特征对进化不利,最终反而使种群个体逐渐减少。（图）①性选择仅仅发生在同性别的个体间,一般是雄性为获得配偶所发生的争斗.这是繁殖过剩的一种表现。

雄性相对过剩或雄性生殖细胞过剩第55页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三④第二性征与性选择有关⑤性别分化给物种带来巨大的利益，性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，特别有利于后代遗传素质的提高。③性选择不是”生存竞争”,而是”繁殖竞争”,斗争结果只是生殖机会减少或不能生殖.第56页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（3）性选择的形式①激烈的形式

②缓和的形式（炫耀等）第57页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（三）自然选择的意义1、自然选择是一个创造性过程自然选择的创造性作用体现在可以最大程度地保存生命各个层次的多样性，从而保留了大量的物种。在生物进化发展的过程中，自然选择就象筛子一样，使有利变异保存下来，不利变异被淘汰。

在选择的过程中，通过对遗传信息的积累产生出新的异常组成，最终使生物与环境相适应。目前自然界所存在的一切适应现象，根据达尔文的自然选择理论都可以得到正确的合理的解释。例如，枯叶蝶的拟态:第58页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三

生物进化中突变是随机的，但选择是非随机的而且是有方向性的.选择使具有适应性的遗传组合在群体中保留下来，这种适应性体现在生物体的各个层次上。当这些遗传单位逐渐积累，最终导致高度复杂的、适应性更强的结构的出现。第59页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三2、自然选择是一个决定性过程

自然选择是建立在随机性基础上的非随机过程。变异具有随机性，自然选择是对这些随机变异进行定向的优胜劣汰。在长期的进化过程中，自然选择通过定向积累非随机的选择结果来完成生命的延续和进化。自然选择的方向决定于环境的要求。当该种变异适应当时的环境时，就能被保留下来。从这个角度讲，自然选择决定了物种的存留。第60页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三自然选择的决定性还体现它可以保留或加强任何对物种有利的性状，无论是生物在一生中只使用一次的性状，还是一些对个体不利，但对物种和其后代个体有利的性状都能保留下来。所以，达尔文说：“自然选择能使个体的构造适应于整体的利益”第61页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三六、适应

（一）适应的概念生物的适应是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。海洋动物的适应第62页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三适应是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。适应包含两方面含义：1.指生物各层次的结构（从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体组成的群体组织等）都与功能相适应；2.这种结构与相关的功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。第63页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（二）适应的形成1、适应形成的条件（1）变异是可遗传的变异（2）变异具有生存价值，具有选择上的优势（3）环境的定向变化对生物提供选择压力达尔文是第一位用进化论来解释适应起源的学者。他用自然选择原理很好地说明了适应的起源，使生物学摆脱了“目的论”。第64页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三对适应起源的解释是达尔文进化论的核心内容，不同的进化学说对适应起源有完全不同的解释，例如下面两个极端的观点：

随机论者认为：生物的适应是随机事件和随机过程产生的偶然结果，是纯机会的或纯偶然的，例如，随机突变的随机固定及灾变事件中的“幸者生存”。

环境决定论者认为：适应是生物对环境作用的应答，是生物定向变异的结果，是生物的可塑性与环境直接作用的结果，例如拉马克主义主张的“获得性状遗传”，米邱林-李森科主义的“定向变异”说等。第65页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三实验一:果蝇+DDT,每代群体都用DDT处理,药剂量逐渐增加,过了十多代以后,果蝇群体的抗药性可以比原有果蝇品系增加几百倍,忍受得住几百倍剂量的药剂.从试验开始到结果,抗药性家谱中的任何成员都未接触过DDT.可见果蝇的抗药性不是定向变异的结果,而是在突变基础上自然选择的结果.实验二:果蝇家系1+DDT-DDT果蝇家系2+DDT-DDT……+DDT果蝇家系1果蝇家系2-DDT+DDT-DDT…………抗药性果蝇家系第66页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（三）自然选择下的适应进化3、适应的普遍性和相对性①植物对环境的适应（图3）②动物对环境的适应保护色（图4）警戒色（图5）拟态（图6）③微生物

(抗药性)1、欧洲桦尺蛾的黑化（图1）2、加拉帕戈斯群岛地雀喙形的进化（图2）(1)适应的普遍性第67页，讲稿共93页，2023年5月2日，星期三（2）适应的相