植物生理 花发育及基因调控 修正

plantphysiology花发育及基因调控生命科学学院生技112班指导教师吕金印教授

一、专题介绍

二、花发育过程

三、ABC模型

四、成花诱导途径

六、问题及展望

五、最新进展

近年来,由于分子生物学和分子遗传学的飞速发展,使植物发育生物学的研究取得了长足的进展,而花发育的研究又是植物发育生物学重要热点之一,人们可以从分子水平上认识花发育的本质。

继1990年在拟南芥和金鱼草中第一次分离到控制花发育的同源异型基因以来,现已获得很多控制花发育的突变体,克隆到了许多与花发育有关的基因,并初步构建了花原基发育过程的遗传模型。花发育分为成花诱导、花的发端及花器官发育3个阶段。成花诱导：在环境及自身因子的作用下，植株开始从营养生长向生殖生长转变，形成花序分生组织。植物成花主要由４种途径诱导，即光周期途径、自主和春化途径、碳水化合物或蔗糖途径、赤霉素途径。（后有详细介绍）花的发端：花序分生组织转变为花分生组织，再分化形成花器官原基。花器官发育：花器官原基形成成熟的花器官。拟南芥和金鱼草是研究花发育的基因调控常用的模式植物

拟南芥金鱼草

ABC模型的提出EnricoCoen和ElliotM.Meyerowitz基于拟南芥和金鱼草花的三类同源异形突变以及它们之间的遗传关系，提出了花器官发育的ABC模型。论文发表在Nature上。Coen,E.S.andE.M.Meyerowitz：Thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.Nature353,31-37.EnricoCoen

ElliotM.MeyerowitzABC模型：拟南芥有5种决定花器官特征的基因：Apetalal(APl)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillam(PI)和Agamous(AG)。

这5种基因可归纳为A，B，C三组,每一组基因均在相邻的两轮器官中起作用,即A组基因控制第1轮花萼和第2轮花瓣;B组基因决定第2轮花瓣和第3轮雄蕊的发育;C组基因调节第3轮雄蕊和第4轮心皮的发育。因而花的每一轮器官受1组或相邻两组基因控制。A组基因单独作用于萼片;A和B组基因决定花瓣的形成;B和C组共同决定雄蕊发育;C组基因单独决定心皮的形成。如其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。拟南芥花器官特征基因作用的ABC模型AP1、AP2(A组);AP3、PI(B组)和AG(C组)注：SP=Sepal=萼片p=petal=花瓣St=stamen=雄蕊C=carpel=心皮随着屈研究稍的深掠入和柳克隆选出的孩花同叶源异梁型基能因数算量的摔增加露，人律们在解拟南城芥中悦又相窃继发惨现了驼D类迹和E油类基天因。程D类啄基因尿包括掠SE票ED杀ST征IC违K传(ST踪蝶K)、共SH钉AT浮TE彼RP症RO镜OF奖1(SH牵P1)和重SH批AT他TE楚RP茂RO忆OF歌2(SH也P2)。这些基因经共同网参与印控制沃了胚渡珠的淋发育奔。在服sh宰p1炮s笛hp胁2色st柜k三框突变滋体中揪，胚羞珠和供种子鹊发育印受阻诞且部船分胚绵珠转剩变为溜叶状咐或心形皮状壁结构臂。E滩类基渐因包盛括S蹈EP廉AL液LA魂TA富（SE挎P1）,葛SE蜂PA拖LL亲AT垂A2足（SE订P2）,诞SE疮PA愚LL撕AT镰A3斗（SE治P3）和墨SE蔑PA晨LL樱AT却A4率（SE农P4）。选在拟胁南芥蜂中，畜AB帽C类津基因污与S贫EP猜基因战联合霞表达旧可以叔使叶银片转振化成崭为完逗整的星花器沈官。至此揉，经室典的损AB店C模水型被至修正员和发葬展，侮形成鸡了目趣前广输为接馋受的财AB毫CD骗E模坏型光周晚期途躲径开赖始于隐叶片始中，甲且包独含光壮敏色交素和虑隐花路色素杜。在宅长日辅条件豪下拟傻南芥励中这蔑些光恼受体酬和生扬物钟蚕相互封作用泰导致苍叶片串韧皮影部伴动胞中睁CO邀基因转表达少。在撤韧皮惨部中猛，转降录因木子C俊O又箭激活取了其段下游炼靶基胖因F副T的泻表达寇。F辟T蛋痰白是疼茎尖勾分生贪组织堵中刺扬激叔成花劈燕素。尘FT茫蛋白改运输洞到茎决尖后扫和转饰录因削子F戏D相吼互作谣用形闲成复型合物慰。然胞后F榆D/痕FT醉复合坏物激侍活下毙游靶孔基因着如S乒OC映1、刺AP幻玉1和品LF浩Y，轿进而袍致使叠花序眠分生朝组织辱侧面餐的花盘同源慰异型植基因巡寿表达汉。在短接日植脚物水珠稻中谊，与垃CO哪等同少的H其d1月是开高花的室抑制间因子蹦。然配而在富诱导摘性短苦日条毯件下膀，并鸭不产佣生H搏d1朱蛋白域。H戚d1织的缺恒乏导瓣致了我Hd效3a挪基因油在韧久皮部运伴胞床中表钢达。怎Hd蜡3a艰蛋白精然后尤经筛认管被什运送饭至茎历尖分腾生组絮织，玻在那已里它允通过腹一种堡类似墨于拟政南芥墨中的焰途径捡刺激锯了开薪花。光周谣期途才径某些限植物贡或突迫变体逼的开芳花无吗需光馒周期闪诱导颠，只逆要达戒到一蔽定的炮生理兵年龄均，即牌植株冈只要破长足僵一定泛的叶洞片数渡，无塞论在削长日衡条件雄下还酬是短望日条拥件下刻都能制开花驰；另下外有币的植挡物成劳花要挡求低扇温条倚件。塌现将烟依赖巩生理坛年龄彻或春院化诱角导才糟能成停花的闪途径粗称为苍自主晕和春庭化途学径。稼在拟翅南芥驳自主福途径智中，型与此闲途径那相关敬联的都所有仰基因寸都在摧分生钥组织筛中表糟达。迫自主和途径嘴通过司减少座开花沸抑制拿基因唐FL榜C的悬表达蜓而诱虫导开症花，晋因为旬FL琴C抑接制了栗SO申C1魂的表遭达。洲春化携同样妄抑制捉了F相LC码，但席其作汇用机费制与鸣自主追途径殿有所奴不同购。因蒜为自爱主途泻径和惹春化孩途径篇都通调过抑穗制F宁LC高基因轨诱导架开花如，故炒被归废为了抹一组垃。自主钟和春盛化途奥径碳水截化合费物或悄蔗糖劣途径问(c冷ar善bo庸hy坚dr耀at法e斩or查s锡uc锻ro投se稿p症at电hw腿ay样)反煎映了侦植物珠的能铃量代崖谢状液态,较蔗糖捞是通肌过增驼加L缴FY菌表达句而促辟进拟像南芥微开花竭。但婆尚不勿知其仇确切快的信呜号转盏导过集程赤霉盲素途爬径：GA匀被受偏体接刮受之使后，斩通过镇自身子的信刷号转莫导途奸径来贱促进梳分生谷组织感中S汪OC只1基拌因表测达，徒促进租早开亭花和分非诱冰导短背日下喉开花到，称阵为G绕A途挪径(惯gi雪bb木er农el昌li率n昆pa养th枣wa荐y)括。上述草四条验途径铺集中动于增刻加关限键的丽花分喝生组抗织特肢征基理因SO版C1的表皱达。盾SO袄C1妖是含居有M馋AD浑S-械盒的籍转录层因子龟，它隔的作获用是纹将来茎自于学四条赤途径除的信哀号整秋合到袭单一冤的输紧出端尾。很丸显然渐当所腿有四楚条途孟径都采被激警活时绑，输兄出信采号最王强。SO研C1婶激活迁下游醋基因LF议Y的表嘱达，第LF镇Y一乌旦被架打开冠，就讲会激目活花代器官闯发育突所需丈的花佛同源缎异型锐基因AP淹1、AP术3、PI和AGAP蔑2在泻营养义分生援组织简和成岗花分从生组疾织中肯都表县达，谜所以咏不受测LF野Y的倾影响勉。除冬了作绍为花暗同源渠异型叼基因求外，利AP冷1在泄拟南卖芥中煌还起毒了分惧生组税织特鄙征基领因的厦功能消，因孔为它蕉参与鹿了L输FY放的正题反馈虽环。斩结果移成花等启动牢一旦士到达俩此阶寨段，资开花膛便不炭可逆岗转。总而头言之违，植淘物的氏开花怀是一为个内卵外多督因子插控制斜的过闭程，担其调夜节涉床及多卧种信壤号和领多条赠途径杠，正诸由于艇植物原体内布存在河成花伏诱导父的多章因子坛途径只，才私能使觉植物迁实现扶种间孔同步明开花慰，完戚成杂抄交过师程，绞并尽井可能汁产生居多而洞活力水强的盆种子谢，这程也体猾现了第植物乡丰进化螺对环竖境的猪适应燥性。Mi洽cr漂oR讲NA漆调控居被子据植物泪花发近育的讽研究罗进展黄赫，徐启盲江；榆东北归林业沫大学铁生命瞧科学旺学院忠；Mi时cr拿oR鲜NA坏(m朽iR稀NA蹈)是软一类政由内魄源基摧因编侵码的滔长度迈为2深1～弓23死nt公的非题编码时单链恒小R因NA咸分子堤,通个过与配靶基布因的简互补宁位点绕结合糠而降钢解或醉抑制掉靶m雕RN爬A的洞翻译红,从孔而在萝转录亿后水校平上霜调控福基因碗的活毙性。虑mi昂RN联A在净调控寨植物持发育钉方面宋发挥村着广甩泛的杀作用仿。从观成花恢诱导着到花市器官旷特征罩属性漫的形限成,诵mi抛RN伤A在和整个哈花发豪育过繁程均彻发挥李着关橡键作华用。姻mi滔R1怜72鞭和m笨iR民15啦6/倾15除7参束与由请营养茫生长辞向生找殖生侍长转士换的亲调控横,m嫁iR雨17它2和熟mi括R1月69径在花阶发育沿的早蔽期阶川段通巷过界繁定靶丑基因应的表豪达区积域而低调控厦花器误官的艺属性糠,m恒iR身31肥9、农mi矮R1堪59言、m伏iR奴16裹4以点及m环iR拦16乘7在心花发速育的栏晚期制阶段积决定疮细胞虚的特暂化。Ch拾an滋ge妹s辩in呢R软eg巷ul辩at茶io瞒n档of薯a游T月ra烟ns凤cr归ip惊ti哨on震F翻ac洗to握r秀Le开ad扇t年o啊Au做to悉ga西my哭i湾n倡Cu看lt狠iv间at权ed功T掀om跳at埋oe家s一个比转录纵因子瘦调控摊的改率变导样致的登栽培非番茄巩自花估授粉Ka著i-烫Yi辜C责he组n,分B奴in熄C豆on喷g,铲R渗od意W壳in帮g,掉Ju型li祥a狼Vr驱eb穿al思ov胃,胞S饭te洋ve炼n盖D·挎Ta餐nk帮sl吃eyWe洁r香ep尾or廉t妈th说e那cl州on翻in临g语of铜S孕ty宗le犹2.堪1,睡t痒he耕m劳aj列or套q栽ua衬nt姐it处at河iv对e及tr窗ai妥t价lo充cu赛s聪re密sp忍on馅si披bl吼e团fo反r漏a惯ke暖y葛fl水or岔al劳a阳tt脸ri粒bu境te年(隙st熄yl蝇e锤le点ng头th劣)目as争so则ci观at贫ed测w旨it殃h度th威e尘ev沿ol环ut兄io乎n涝of答s突el烘f-幻玉po轨ll签in筑at对io类n男in友c令ul么ti善va弦te佛d声to永ma功to零es裂.眉Th牲e邮ge想ne喘e崭nc鹿od根es枝a晌p古ut谜at泛iv永e刺tr储an仇sc与ri设pt咏io水n通fa轨ct很or目t药ha控t手re路gu州la约te女s声ce蒙ll彻e文lo炊ng如at柜io壮n且in炼d设ev拳el镇op述in悉g停st央yl挑es羊.它Th愚e狭tr谋an暗si具ti断on棵f到ro木m爽cr蛇os回s-废po文ll洗in陕at裙io忧n衫to窗s谈el飞f-间po胜ll哪in适at语io粒n象wa膛s震ac贯co土mp饥an当ie银d,礼n周ot副b宵y学a霜ch则an彼ge傍i爪n吩th嫁e赔ST局YL跳E2赏.1太p事ro春te搞in苍,串bu饲t蒸ra阴th反er候b队y渐a系mu吸ta君ti叠on傍i押n柄th夏eS逮ty驾le推2.碑1滩pr据om政ot里er席t旗ha参t代re价su泊lt窄s诸in沃a钟d鹊ow壤n-渡re砍gu侍la知ti斥on饿o扁f韵St横yl霸e2藏.1激e居xp纤re龟ss撇io惕n糟du抱ri绕ng橡f俱lo骆we训rde个ve亿lo岗pm卫en穷t.译文：我们熊将宣枪布发帅现S效ty狡le领2.莲1，语这个辛主要档的控誓制数纱量的卵花特薯性相高关基斧因的尤复制怨，与讲种植被番茄振的自弊花授姑粉的班演化判相关折的基南因。孤这个康基因她编码勤一个谢假定傻的转翠录因捕子，舱在形凯态建片成中探调控乖细胞怠克隆话。这远种由听异花别授粉拍向自绝花授株粉的撞转变灰伴随厦着S愿ty抚le帐2.孕1蛋专白的静改变狠，但易不是社由它条导致伟的。锐相反电是由斜St节yl详e2苦.1炊增强及子的习突变穗导致脾了花循发育尼中S网ty甜le交2.现1篇基因涂表达雾的负胃调控鸭所造泽成的熄。Pl早an协t蔑Bi肤ol凳og探y败Fl韵ow洗er矛P刘ow根erPa荒me况la原J华.捧Hi胀ne测sSc猜ie扬nc艇e,发A根AA涌S,珠W印as衰hi尽ng靠to缺n,伞D蝇C渠20缠00捐5,籍U翁SATh技e岩tr鱼an垒sc帜ri幻玉pt啄io文n张fa六ct辣or烫A受PE则TA荒LA势1藏(A煎P1陕)近co须nt蜜ro掩ls当t螺he堡t唇ra熔ns嚷it续io岛n疼fr化om亲v处eg扯et吧at予iv浮e幼gr醉ow靠th问t饥o香fl河ow钱er执p烘ro恒du叛ct斯io胸n的in灭t妥he球p困la盐nt语A盼ra堤bi忆do恨ps葛is词.债A蒸ha为nd连fu布l锹of县f纱ac纷to语rs绪t桂ha涛t框co拒nt览ro完l威AP否1促ha勺ve诸b挥ee善n洗id大en看ti辽fi瓶ed州,群as剖w顶el孙l确as渐s世om泳e牵ta眠rg洗et拆s扒th烂at逃A外P1致c辫on茎tr寸ol品s.殊K际au辛fm没an樱n宝et声a眼l.本n玻ow有a容pp亚ly症g寺en住om枯e-紫wi鸦de券m罪ic爆ro病ar艘ra据y晒an榜al拦ys毒is泊t泉o葬id部en睁ti玩fy刺m仆or嫁e滋th苹an谣a匙t府ho血us单an悔d滴ge腥ne朋s渴wh尘os阵e酬tr蚊an晒sc紧ri朗pt规io眠n旺is修r煌eg肚ul窄at瘦ed具b王y隶AP幸1.董B护y诱pr题ox成im贺it亦y鸭to星A耕P1车b悔in不di熄ng晕s希it妨es嘉,仇mo写re犁t难ha鸽n纲20罚00焰g撕en春es毫a劳re氏i疼mp疯li顽ca铁te称d轿as呈p猜ut分at届iv嚷e讲AP惨1起ta营rg盼et黎s.谁A底na胳ly赵si磨s规of牺t汇hi贷s来ne是tw阻or特k剪of碑i邮nt奖er忽ac贞ti树on茂s蹈in剧di打ca羊te颤s推th第at钟A融P1望f裂un帖ct擦io搭ns杰f晒ir钱st害t纤o瞎re剑pr刑es明s博ve妹ge毒ta理ti厌ve翠i励de产nt姨it广y,狸t域he斜n班to作h缴el狼p触es笋ta养bl俘is堵h察fl舱or默al剃p益ri叠mo猫rd精ia盾,脾an雷d抹fi初na逮ll绒y丈to样s窃ha鹿pe结t励he叔d具if叹fe秧re日nt轮ia能ti捎on末o躲f轿fl摇or仙al峡p剩ar晨ts晕.译文：转录坟因子涂AP宵ET食AL辽A1衬(锐AP牲1)梯控制赏着拟贪南芥强从营扁养生魔长到报花发增育的瞎转变牌。一娇部分候调控套AP宰1的掌因子敏已经杀被鉴迫别出河来了叹，同售时被辫认识那的还竟有A饶P1晒控制跨的目桂标。撞Ka庄uf问ma影nn拴等怎人现尽在正牲用全兰基因暑组微劣阵列度分析晒来鉴露别一撞千种桌以上检的基落因，取这些盈基因蓝都是谱被A画P1廊调节夕转录船的。博通过跃亲近晃AP粉1结林合位撕点，圾有超凉过2士00葱0个准基因党与假亦定的半AP临1靶附标相笋牵连使。这豆个网傻络的钟互作售分析仆揭示柴AP仇1功减能首龟先抑拍制营盘养生上长，游然后挥辅助缩慧建立偿花原您基。钞最后微塑造柄花不厘同组阵成部夜分的踩形态蠢分化企。拟南律芥花自发育缸基因春的研指究已盘经很销深入身，但屠有些席基因红的功图能还光不是及很明巩确，悦需要脑进一嗓步深她入研冈究，贷并发松现更矮多的等花发幻玉育调江控基怜因。尽管邻拟南耀芥花外发育蛋调控交基因际的功恋能已乒经明铃确，泰并且谨不同强物种宏间其股功能鹅是相弊对保茫守的杠，但候在进洋行转血基因扭的研屡究时渔并不芹都产甲生意拖想的私结果脖，如Fl闭ac亿ho匆ws总ky等将次拟南园芥LF捏Y基因办导入内苹果统中现,并未箱引起做苹果碎早花殿。通过魔基因蜓技术幻玉手段贸,按虫照人敢类的需园要设稿计新值的植屋物性鸡状或蜡改造豪植物友性状贫向人办们需包要的优方向拾发展膨,正背已成部为现误实。撒可以软预见猴,生箱物技堡术将黎成为