浙江大学生物无机化学课件chaer

Lecturer：

林峰

Ph.D

E-mail:

浙江大学理学院化学系无机与材料化学研究所生物无机化学

BioinorganicChemistry1课程内容第1章

生物无机化学中的基本概念和原理

第2章

生物无机化学的研究方法

第3章

生物体内金属离子的选择、摄取和调控

第4章

金属离子与生物大分子的结合与作用

第5章

金属蛋白和金属酶

第6章

细胞毒性和化学治疗

第7章

仿生固氮

第8章

生物无机化学的研究前沿课题

2CONTENTSChapter1TheBasicConceptionsandReasonsofBioinorganicChemistryChapter2TheResearchMethodsofBioinorganicChemistryChapter3TheChoice,ExtractionandControlofMetalSpeciesinBiologicalSystemsChapter4TheBindingandActinginBetweenMetalSpeciesandBio-macromoleculeChapter5MetalProteinsandMetalEnzymesChapter6CellToxicityandChemicalTreatmentsChapter7TheEnzymeNitrogenaseChapter8TheNewTopicsandDevelopmentFieldsofBioinorganicChemistry3教学安排与考评第一和第二章教师讲授，从第三章开始教师上课和同学讲解相结合。每人准备一章内容，并制作ppt课件来讲解，时间25～30min。ppt的内容和讲解效果，作为考核成绩的一部分。期末考试每人写一篇论文（3~4千字）4生物无机化学定义

生物无机化学是一门对处于生命环境中的金属离子进行研究的学科。研究在生命过程中起作用的生物金属与配体之间的相互作用；在分子、亚分子水平上测定、表征、阐明这些生物化合物的结构、性能及其在生命体中的作用规律；无机化学（特别是配位化学）、生物化学、医学临床化学、营养化学、环境科学等学科相互渗透、相互融合的产物。5生物无机化学的特点一是做这方面研究的人来自生物学、无机化学、医学科学、农业科学等各个领域，对这门尚未定型的学科有不同的见解与思路，使初学者感到只要涉及生物体甚至生态环境中的各种无机元素的问题都是生物无机化学问题。这样就把传统上本属流行病学、营养学、土壤化学、水化学等方面的一部分内容都划入生物无机化学之中；另一个特点是目前的研究工作多属点上的工作。比如，载氧配合物、细胞色素、少数几种金属酶等正吸引着大量科学家的注意，研究工作虽然很深入，但是很少把这些点上的工作总结成为生物无机化学的整体学科体系。6研究内容、研究方法、基本概念和基本思想

对一位学化学的人来说，往往注意的是各种各样物质的组成和性质，而且都是没有生命活动时的情况。比如，人们往往只把一种蛋白质都是由一定的氨基酸按一定序列联接起来的化合物拿来研究，而不注意这种蛋白质的生物活性是怎样产生的。本来化学主要研究结构和性质的关系，但是若放在生物体内来考虑，则应研究结构-性质-活性关系。因此，我们研究的对象是有生物活性的物质。通过这部分内容的学习先初略了解一下有生物活性的、含无机元素的化合物大致包括哪些类，各有什么功能。

7构建和掌握化学知识的基本方法化学知识的积累和构造感性认识

理性认识现象反应物质性质结构

化学知识的掌握和应用8研究内容、研究方法、基本概念和基本思想目前生物无机化学的研究工作绝大多数是点上的工作。但是实际上，这些点之间有许多共性。怎样把握个性中的共性，首先还是需要无机化学和生物化学等的基本知识。例如，有许多促进水解的酶都含有锌离子或需要锌离子，而且常常是酶蛋白中的组氨酸等和锌配位，又常常形成五配位的配合物等等。要想抓住共性，先要了解Zn2+的配位趋向、易与Zn2+结合的氨基酸是什么，Zn2+的配合物立体结构是什么样的，Zn2+的基本性质（有无传递电子能力、极化性大小、软硬度等）又是什么。有了这些基本知识，当你遇到个别问题时，就可以探索与它有关系的、类似的化合物了。9研究得内容甘、研秀究方志法、毙基本鞭概念尺和基现本思查想学化且学的日人进醋入生物爪领域时，婶先要皱体会绵几个倾指导稻思想染：首先愧要体帖会由缸没有裳生命屈的所愧谓in痰v规it那ro的化系学向检有生恒命参梅与的垒所谓in凳v乏iv识o的化则学这绸一转济变。其次痰要体钟会由健一种简单蒸的、摇无活锡性的配合帖物向复杂悄的、肯有活率性的配合杂物的喇飞跃潜。另外壳，还共不能春忽视昂。由鞠一般能化学秆处理肉的封闭睁的或初部分低封闭斤的、背惩景单胀一的文反应艰体系赏到开放办的、有普特殊多背景责的生他物反断应体疑系的叶过渡穴等。牢不但骗要随孔时注储意到习这些秧差异留，而呆且要棒通过壤个别乱事例纽奉了解畜这些派差别费的由暑来。10研究过内容甲、研茂究方贪法、渠基本掘概念打和基萝本思贼想必须挂了解券研究槽生物尺无机父化学很的方剧法，鹅否则韵就难瓶以体馅会那叛些观州点和李结果裹都是境怎样捐得来并的。例如鉴，某种豆元素是人绳体必悬需的旬，但库是整穷个人刻体所费含的闲这种潮元素圆不过竞几毫伯克或器者更猴少，喜我们耗怎样貌知道帜它是岔人体柔必需辞的呢中？再如献，一宗种酶象的分膏子量攀高达姐几万唇，但方一个啊分子幻玉中只姑含有一个搁锌原条子，我赖们怎垒样知惜道这会个锌剑原子顶的存奥在以总及它肆在维谋持酶毅活性净中所吼起的窜重要汗作用疼呢？沾而且孔，象阶这样象一个考含有餐几百桂个氨贷基酸魔的酶傲，它葱的结老构是张怎样途确定文的呢暖？11课程求教材勺存在比的问趴题及渔学习堡注意才事项目前泥国内街外出赢版的没生物妈无机夜化学讽教材暗都缺仓乏系统令性和炸概括掩性。这倦两个流问题敢不是洪在短喝期内继能解寒决的旋。本课疮程的合学习跌中，毁应注刷意：(1沿)蔬以研在究生哥物体珍内有龄无机街元素肉参与戏的有厨生物果活性木的化苏合物蒙的结构甜-性卸质-锅活性关系晃为主落要线对索；(2艇)犁选择丽有典害型性蛇的，司各有辫特点淡的若将干内侦容。12参考双书《生敬物无醋机化婆学》杨频挨高飞名编著科学范出版浩社们20固02蜜年4葡月第听一版《B运io躁in腹or愧ga预ni功c槐Ch氧em休is陷tr陕y—坡—A挤s严ho腿rt异c户ou省rs熄e》Ro胃se厅tt醒e趣M.窜Ro劈燕at裂-M鼠al费on颜e《生辞物无蒙机化夹学原泰理》[美钳]趟an偶d删著席振执峰众姚视光庆飘项斯猜芬融任专宏伟蛇译北京煮大学漫出版肢社齐2顿00劈燕0年系6月宅第红一版《生贯物无侨机化游学导俭论》计亮化年桂莫庭温焕悲中山列大学对出版醒社13有关仿《生贡物无由机化冶学》距的部毙分杂认志Bi好oi趋no览rg铸an般ic触C粥he斗mi著st咱ryJ.波o泡f驼In请or耗ga锣ni急c步Bi殖oc细he等mi殃st餐ryJ.龙o勾f蛮Bi校ol呜og半ic判al会I距no滑rg剃an谈ic猴C扯he忠mi确st缘瑞ryBi黄ol颠og述ic肤al森T怎ra暖ce合E酸le鄙me亩nt京s额Re吓se被ar车chCu围rr味O捐pi夺ni怎on度i扔n蒜Bi贞ol辟og躁ic牙al抽C际he再mi躲st叶ry14生物通无机垒化学剖发展隐经历19颗70首届嫩国际骄生物清无机获化学悟学术身讨论愉会(衣)《谊生物挣无机壮化学》(Bi词oi封no答rg川an亲ic唐C膛he确mi尾st羽ry)论抵文集19界71英国脾科学眉家的垮专著巷《生菊命金宏属》瓣（Th虽e舰Me寨ta壮l桐of健L残if继e）出现版19殿71学术蛮期刊Bi育oi喉no迟rg誉an滚ic诱C坡he绸mi证st后ry在美黑国问润世(19衔79年更采名为Jo离ur奏na冬l腥of冶B闹io抄in钓or皂ga货ni筑c她Ch瞧em挑is掠tr柴y)这些持事件虽标志检着生粪物无瓜机化番学作偷为一吊个独瓶立学杀科的径建立屡.。15国际作生物椒无机携化学败会议号（I何CB映IC言）简须介IC谦BI涨C―池1促97走0年钳美耀国无机扫化学毒与模牧型研址究方想法IC勉BI旧C―怀0回19钳76识年倒英国无机势化学做和生姑物交余叉地生带发溜展IC呀BI膨C―便1略19季83扶年竭意大啦利IC晓BI汤C―色2毫19中85捕年挤葡萄袋牙IC晴BI狼C―仆3诸19躬87舞年歇荷兰IC姨BI疫C―露4茅19辩89泼年坝美国IC拆BI眼C―台5旺19麻91怕年蜻英国金属态识别督、储谎存、币输送左和组叙装IC密BI笼C―鼓6救19裂93歌年叠美国固氮唱酶的抹分子怎结构鼻以及拆自然份界N2转变躺为N街H3的功滴能及轰其机定理16IC昆BI坡C―乖7物19销95饥年角德益国金属踏离子烛对基夺因调贺节影贤响IC糟BI撑C―王8直19担97辨年徒日稀本丙烯与腈水蒜合酶餐合成萄丙烯圆酰胺IC象BI瘦C―片9只19扩99李年耽美凡国IC求BI严C―隆10束2等00咸1年呼意大房诚利中枢宰神经厉系统号的生嘴物无毕机化腥学IC针BI茅C―廉11夫2青00异3年决澳大教利亚金属遍离子体在细雾胞的清交通屡图，以及促许建多交燥通干衬线的棍划分目和金尘属离拐子的絮走向IC寻BI价C―话12秒2驱00缎5年鉴美并国IC娱BI典C―砍13援2蜜00晒7年极欧纯洲IC泼BI慈C―缴14箭2医00引9年任中谎国国际句生物捞无机指化学姓会议壳（I双CB顿IC鉴）简海介17国际数应用浓生物逮无机衬化学学术尖讨论蛙会（队IS歇AB辱C）绿简介IS贞AB舰C―指1韵19溪90室年壳武吃汉金属砌药物好和抗先癌药IS希AB竞C―忙2议19期92银年蒙广唱州生物究矿化千和生异物材叠料IS悄AB搏C―晕3矩19茄94够年刻澳大狠利亚利用领生物扮电子功转移设计占制作辣生物嘱传感疗器IS泛AB河C―疑4症19济97稼年剑南穷非环境孙生物喝无机调化学IS悬AB票C―室5醒19胡99瞧年朴希岁腊地中身海贫匪血18IS屠AB酒C―响6装20胡01叉年雄英适国IS圆AB合C―杏7直20苏03愚年专墨横西哥IS蛙AB箩C―洞8哲20利04素年柳香腿港小分意子修尚饰使躺蛋白酶功怎能改欣变和醉关闭IS夕AB政C―蔬9滩20誉06捡年栽阿根搅廷国内固定期出召开里全国甲生物现无机哗化学易学术授讨论炎会，软20艘03舒年召生开全美国生使物无弊机化哭学咨庄询会调议，碎共同北讨论伞未来寇我国言生物腐无机镰化学男的发稍展方冈向,赛生物猜无机凯化学刘研究晓方向误紧跟耍时代招步伐梦,不砌断深甩入和狮调整侨。19Bi饰oi渣no退rg总an藏ic淘C各he各mi怖st领ry棵A智re炮a：A托Mu得lt遍id侄is岸ci污pl欣in够ar页y充Re摘se镜ar炼ch村A嫩re咱a20生物怕无机士化学匪的基灾本任叨务生物妨机体绸中固篮有的恰无机蜜元素钥，特班别是生物仿金属康元素在生赏命体辨内的该分布臭、形略态、图代谢莫规律抵以及玻它们厚的生舰物学黑功能疤的研铁究。环境兼中的祥外来洗金属闪离子牢通过摧不同末途径要进入冲生命剖体后朴的运输贤、分键布、少形态刻、代忍谢以及火它们斥是如反何参波与并盐影响缝生命树过程消的研盘究。21生物肉无机辫化学民的发绸展前腿景和材价值通过扭对生沫物无伙机化塔学问榴题和吓规律旱的研膏究探尺索有让助于犁进一截步揭锋示生命宋的奥驶秘。生物位无机雄化学索规律馋的揭归示及案其成葵果将和有助坚于改兄善人紫类的跨生活倍环境完，保胡护人鲁类的孤健康响，延裁长人伯类的权寿命娃，从虽而造窝福人但类。22Ch辟ap资te百r黎1Th灭e域Ba隶si挣c陶Co皇nc增ep痰ti什on堤s咬an女d倍Re颜as群on垦s词of箩B苏io嫌in肢or端ga贯ni描c奶Ch榆em渔is叨tr亲y1.或Es乐se纹nt驱ia配l营Ch代em鸽ic抽al疏E喝le乌me抓nt离s吸in直B夫io壁lo旦gi券ca强l蒸sy廊st软em泉s(1赤)龟Bu堂lk泪e途le喊me绞nt罚s(肝宏量谋元素旁）：6蜘e溜le谦me注nt吓sH、惯C、笛N、蔽O、予P、壤S；(2此)Ma筛cr种om另in唯er令al菜s劳an询d鱼io钉ns抽（矿局物质尝离子字）：Na逼、K册、M希g、握Ca激、C燃l－、P第O43－、S捏O42－；(3彻)叙Tr超ac腿e赚el起em召en唇ts过（微盖量元参素）:Fe腥、Z瓦n、甜Cu请；(4株)帝Ul杰tr熟at仓ra毫ce桃e陈le总me辨nt潜s（款痕量膜元素治）:no锋nm勤et俘al调s:F、迎I、颤Se棵、S找i、嗽As劫、B行；Me蚊ta无ls沾：Mn需、M轧o、僻Co抵、C寻r、参V、丘Ni找、C近d、Sn纯、P靠b、胀Li贷；23Es设se阿nt孩ia妖l券El妨em避en船ts葱i帐n路Es率se细nt阵ia匪l忠El杜em屑en厅ts砍i付n塔Or吼ga号ni昼sm侵s24Pe轨rc稿en贱ta迁ge邪C捉om框po爱si谊ti术on雹o堆f牺Se盟le漆ct华ed融E蒸le怨me挣nt郑s惧i弯n沉th集e点Hu滚ma性n册Bo她dyElementPercentage(byweight)ElementPercentage(byweight)Oxygen53.6Silicon,Magnesium0.04Carbon16.0Iron,Fluorine0.005Hydrogen13.4Zinc0.003Nitrogen2.4Copper,Bromine2×10-4Sodium,potassium,sulfur0.1Selenium,Manganese,Arsenic,Nickel2×10-5Chlorine0.09Lead,Cobalt9×10-625Me伯ta革l壳Io似ns恭i猎n稼a蛋Si答ng罗le接M崇et宴al锣I级on疗s怨in陶a腿S苹in妙gl航e貌Ce毛ll26某些状具有介代表骡性的拢微量羡元素山的功只能元素功能元素功能Fe最主要的生命金属元素，起电子传递、O2输运及催化氧化还原作用。Se谷胱甘肽过氧化物酶Si骨骼、软骨形成初期阶段及甲壳动物外壳所需要。F进入牙齿的羟基磷灰石晶格Zn水解酶、与DNA，RNA的转录及与翻译有关的酶，蛋白质中的金属辅基。Mo催化氧化反应Cu电子运送，O2的输运，催化氧化还原反应，结缔组织的合成。Co维生素B12的必须组分Mn几种糖类生化反应过程中的必需辅基，过氧化氢酶。Cr在糖代谢作用中与胰岛素相互作用。I甲状腺激素的必要组分。Ni催化氧化还原反应（氢化酶，F430辅基）及水解作用（脲酶）27法国秀科学摘家G铸.B剩er属tr翼an景d在遍研究毙了锰对植喘物生凳长的摆影响漂后提民出了累一个装最适家营养哲定律菜：即植拨物缺名少某称种必膛需的连元素议时就葬不能钉成活择，当仆该元涛素适税量时馅就能尽茁壮互成长津，但裳若过硬量时尿又会芦转为脆有害指。该定水律不涂仅适锦用于盼植物捧，也袋适用彻于一炊切生戴物。最适召营养滤浓度陡定律28Be过rt倚ra系nd代最适派营养型浓度过定量磨示意喉图29生物判元素鞋的选专择与蚕演化揪——丰度土规则当完赛成某壮种生朗物学馋功能瓣有若胶干种什元素送可供截选择储时，站生物剑体就率选择欧自然以环境恋中丰砌度最摄高的茶那种造元素兔。构成血人体不99颠.9抢%以例上的曲11技种宏递量元阀素以妹及F享e、扒Zn泪、C戏u、律Mn堵、I供等必企需元搁素，蔬它们笑的丰织度无看论是直在地闹壳中品还是蚀在海费水中吐都是镇相当黄高的蜘。30在丰握度规乎则前滤提下伟，生货物利忠用度嫂也起员决定镰作用事。丰丑度虽录高，滔但若殖可利借用度你低，促也不保会被工选择秩为必眉需元蜓素；虏反之统亦然理。例如扒：元素犹Ti地丰抢度很画高，耽但由奥于该覆元素场的常吨见离额子T旺i4+在p拨H铺6～屑8的淡生物富体液耐中难手于溶殖解和积输运舌，从情而导走致极杠低的册利用慢度，愉因而垄未被讲生物浪所利宅用。生物总元素律的选叶择与疲演化密——生物故利用享度规挣则（b向io瘦av拴ai齐la指bi花li哄ty巴)31生物纳元素匆的选粉择与存演化侧——基本塘适宜蝴规则某种压金属夏元素亩若被强选择价，它崭就具别有完架成某扶种功装能的什能力语。换犬言之跟，某冒种金梁属元涨素由修于适躲应某珍一特甜定配术位环跪境，沙从而敢能够段有效锋地发声挥某催种功排能。民业已亡存在射的就芦是基槐本适弓宜的堂。例如练：血红张蛋白的生圾物功怜能是室载氧给，它秃利用愧了F舌e2+离子满，但弹是，拒若无伏特点枝的蛋最白质杀与F蛮e(枯II散)就层会被茅O2氧化宴而丧保失其颂可逆爆地结申合并善释放呼O2的功番能。32生物艇元素盛的选枣择与毅演化捏——有效灯性规穴则生物汪体总虽是选佩择更插加有油效的块化合芹物加扩以利娇用。33ME道TA条LS跃I植N果BI匀OL脂OG顷IC筛AL料S送YS怪TE伸MS鹿:Me还ta昼ls贪i览n喂bi结ol五og闸ic呼al线s国ys袭te臭ms拒f端un乏ct挠io逃n方in崖a溉n兰um致be假r仔of签d绿if嗓fe熟re泻nt那w京ay夫s:1.Gr欲ou杆p岭1充an枝d如2摔me墨ta卖lsop闯er片at泡e螺asst晒ru侮ct嚼ur绣al竹e轻le爬me奇nt挠sor锻i拒n势th帖e撞ma钩in基te锤na迅nc葡e臂ofch柏ar旬ge浸a研nd饭o诞sm固ot右ic皆b普al穴an组ce(T和ab外le压1皮.2蒜).2.摄Tr批an界si缘瑞ti僵on麦m滔et苦al摇i醉on判sth闻at威e悼xi剑st扎i冶nsi内ng夫le袭o软xi斩da赶ti粪onst让at甚es伶,学su洞ch滴a蒜szi壮nc遥(I遭I)闲,fu耻nc冈ti梁onasst毒ru约ct衡ur兴al会e平le绍me怠nt古sin首s热up酬er隐ox得id吉e氏di稠sm公ut科as妨e拉an凭dzi搭ncfi梳ng熊er唱s(T篇ab阿le1.军3)搬.34ME攻TA扁LS漂I渴N茄BI椅OL套OG踢IC踩AL就S雕YS旬TE死MS杨:3.Tr现an映si就ti往on旋m重et应al偷sth母at原e蒜xi拔st搂i令nmu交lt馅ip已le华o香xi顽da保ti森onst德at券es珠s败er邮ve毕a继sel岸ec活tr工on慌c晒ar免ri迹er搜sir译on蓬i虫on局sincy古to落ch班ro醉me舞s(雪细胞烛色素室）ir洒on赤–s江ul写fu奔r腐cl拾us浙te电rsinen刻zy煮me痒n爹it墓ro恒ge丸na冈se登（固幻玉氮酶嘱）co偷pp尺er呀i旦on茎sinaz桶ur侄in魔（天叼青蛋疯白）an班dpl白as并to帅cy饿an加in质体份蓝素绕(秃一种吓在叶练绿体颂的光盆合作巷用中乒作为域电子传递梅体的槐含铜饱蛋白省)霉(T哗ab条le排1胆.4野)35ME羽TA戏LS掘I咬N窃BI途OL吗OG载IC腔AL泻S缎YS副TE史MS叹:4.Tr贞an枝si善ti乖on伤m世et粗al趴sas病f隐ac很il芦it取at制or闯s虎ofox船yg耽en裙t沫ra黄ns胞po忧rtir队on范i笋on名sinhe辉mo叉gl顷ob童in封(血民色素岛)co俯pp端er童i肃on孕sinhe撕mo寸cy蜻an石in哨血蓝伏蛋白(T揭ab拴le机1亏.5);5.Tr傍an碗si皮ti闹on响m谎et杜al楚sasen凑zy爪me樱c钞at零al麦ys开isco吹pp盆er好i我on霜sinsu稳pe烘ro吐xi慨de单d猛is启mu竿ta你se辅(超后氧化罢物岐须化酶骗）ir明on蛙a佳nd预m代ol疮yb枪de违nu负m分io律nsinni敬tr醋og加en欺as虽e(T父ab蚕le粒1酸.6并)36Me萌ta崭ls膨i剥n迟Bi裹ol坐og派ic升al少S魄ys沿te锻ms扇:Ch甲ar链ge息C览ar零ri貌er茅s37Me熟ta扎ls六i厨n额Bi恭ol必og膝ic逗al弊S冰ys丘te载ms脑:St阿ru砖ct无ur贤al善,欢Tr交ig舌ge猎rs38Me冬ta妖ls锁i股n疤Bi虑ol但og慕ic粮al捕S捷ys锣te早ms璃:El臂ec铺tr晨on宫T载ra表ns幸fe间r39Me妇ta崇ls拾i稼n油Bi段ol而og桐ic膨al骗S谅ys延te锄ms洗:Di迫ox锤yg悲en银T忠ra伯ns芹po哄rt40Me外ta贼ls忽i泛n矩Bi科ol待og白ic疼al总S碌ys遵te舍ms待:En赔zy信me角C碎at迟al谷ys飘is41Th博e础Ha换rd下–S帅of抖t柴Ac架id状–B胃as漠e皮Th签eo拥ry锤of们I千no幸rg誓an衫ic咳C省he挣mi酿st其ryLi完ga倍nd提p呀re帮fe煤re文nc添e牢an牢d穿po坊ss席ib亚le煤c束oo狼rd幼in繁at辣io肝n宅ge海om歼et垫ri章es亏o傍f奇th挎e猫me迅ta抄l检ce缝nt京er怪a贼re榜i柔mp豪or规ta驱ntbi锤oi铺no坑rg害an雪ic慕p栋ri乐nc票ip疲le炼s.Me凝ta插l张li气ga降nd滩r秒ef件er粗en抹ce击i获s视cl统os驳el握y溉re逗la柳te宪d帽to雄t纺he伏h世ar疤d–由so胀ft亚a跟ci鲁d–误ba中se床n上at暴ur视e宝of晴m正et絮al遍s掘an止d品th妥ei疫r茧pr大ef望er稀re街d倦li底ga衬nd字s:In缝g冷en粒er塘al兄,ha衡rd梯m瘦et浅al猜c规at锈io言nsfo智rm挑t惜he仗ir弟m茫os燥t资st托ab胞le廉c蹄om暖po么un突ds系w堂it需hha渡rd芹l至ig别an扎ds跃,wh紫er揉ea瓜sso甚ft基m推et勇al海c恋at忠io葱nsfo膨rm钩t嗽he鼓ir声m狼os洋t胀st览ab衬le岩c吼om尿po霸un畜ds奏w瓣it康hso丧ft宿l粮ig姨an氧ds.42Ha阻rd津–S洗of卧t幼Ac敬id周–B代as仔e狼Cl拍as藏si话fi贯ca撕ti防on申o乱f藏M寒et阻al钓I僻on焦s捉an心d牺Li肿ga唯nd疑s43EL纪EC更TR镜ON今IC住A纯ND蜘G敌EO副ME筹TR朱IC婶S零TR职UC完TU培RE月S杨OF既M土ET撇AL名S抖IN蕉B善IO倍LO铅GI缴CA掉L怖SY欣ST婚EM痒SCo萄mm练on繁t颠ra鼓ns瞧it追io吼n禁me萝ta小l疑co浊or仆di蚂na姿ti以on缝g立eo使me补tr宏ie柳s.44Re跪pr段es巾en既ta挥ti色on唉s却of楚t抖he场f标iv座e严d粘or桑bi椒ta看ls里a稼lo扮ng胳x婶,袜y,药a棋nd臭z房诚a刷xe辅s45Ap炕pr下ox诵im系at锤e相en套er粒gy恨l位ev缘瑞el捡s巾fo导r佳d这el径ec描tr货on趟s戏in女o享ct浴ah蜜ed染ra腊l,雁t白et友ra仅he全dr领al马,熄an斥d纠sq库ua努re妻-p载la半na啦r最fi象el阔ds46‘‘北sp丸ec毅tr抗oc铺he谜mi箱ca馋l怪se翅ri关es梅’’Th丘e贵st是re秃ng彩th年o踩f黑th徐e棒li蹈ga蓬nd汽f施ie霜ld盟a伪t陷a俱me押ta核l趋ce稻nt糠er叹i丘s肝st起ro辉ng让ly吃d壤ep表en望de底nt劳o幸n教th练e希ch忠ar铸ac艺te茎r贝of无t屡he已l她ig补an垒d’烈s嘴el屋ec供tr拖on哀ic咱f创ie疾ld锦a服nd么l庭ea高ds臂t祖o诱th亚e屠cl昼as蚁si围fi旺ca靠ti葱on淹o颂f题li未ga吴nd告s佳ac俭co诵rd姥in无g款to乖a‘‘抢sp见ec眼tr雀oc规he滋mi遥ca循l美se炸ri移es肯’’ar穷ra产ng酒ed泰b滋el经ow泰i满n恋or站de联r翁fr饿om断w绝ea介k丢fi捞el集d历(杜ha念li虏de掉s,案s吉ul猜fi名de米s,谅h壶yd范ro遇xi穴de极s)非t末o棉st眨ro拢ng么f条ie洪ld芹(算cy位an努id渔e改an蚁d置ca肌rb探on扑m钢on嫁ox蛮id潜e)滥:47Hi深gh棍-s违pi况n茎an柿d排lo代w-邻sp集in错d肢-e编le腹ct半ro祝n备co很nf理ig茄ur赖at乌io府ns乘f车orth梯e兔oc虑ta员he鸭dr伪al匹f稿ie俭ld48EL巡寿EC烟TR鸽ON闭T服RA蓄NS该FE赏RCo调mp基le舰me蛙nt党ar颜y宋Re竞ac木ti恰on裙:No茅nc牧om拔pl悠em旨en晴ta翻ry耐R饭ea抓ct毒io溪ns捐:ve禾ry愤s锐ma久llma蓄ny49Tw熄o裹ty法pe刮s扰of半e楚le雀ct演ro两n脏tr洞an蛮sf训er术m拒ec垒ha赔ni矿sm合sOu光te萌r-吴sp废he饥re劝e捉le悟ct蓄ro旱n肚tr平an核sf美eroc寒cu牛rs烦w翁he水n笔th类e议ou免te丙r,伐o芬rso艰lv渐en钥t,樱c章oo伙rd买in笨at拐io雹n坛sp工he只re过s轨of汽t结he舒m俯et永al微c控en神te争rsis武i渣nv仇ol鲁ve择d啄in执t饰ra飞ns侧fe普rr螺in家g奖el注ec亭tr建on唱s.羽N欠o托re施or配ga屡ni搭za卵ti联on疏o狭f辣th戒e企in刻ne床r查co拣or余di货na右ti澡on亮s日ph衰er乒e马of桂e赛it笼he察r故re游ac崖ta锦nt菠t旦ak雅es吨p异la队ce忆d膀ur迎in锤g由el全ec容tr栗on贪t办ra他ns吼fe今r:50Tw俩o龄ty斗pe埋s季of煎e推le蔬ct轻ro责n颠tr桑an串sf谜er画m赠ec饿ha隐ni虹sm沟sIn闸ne胳r-石sp神he欺re耳e勉le相ct赵ro锋n足tr泪an唤sf娃er坡sin独vo肉lv汽e皆th屡e笋in抓ne银r所co羞or刻di伟na裂ti昏on点s坏ph柱er最e套of它t莫he州m纤et愚al员c尖om还pl鸭ex妄es歉a迅nd迈u补su架al答ly漏t携ak毅e练pl己ac草e训th扒ro报ug条h侧a寻br锤id服gi匀ng怕l每ig通an纪d:51BI断OC唐HE寨MI街ST满RY复F进UN配DA帜ME臂NT凶AL贤SPR椒OT妄EI呜NSAm鸦in终o杜Ac群id喂B狭ui亩ld构in展g若Bl狐oc脱ks天然狗蛋白悲质水森解得狠到的醉氨基弦酸有傲30胜余种裤，常耻见的装有2卧0种坦，除锻脯氨筐酸外疏均为帖α-浆氨基件酸。52α-地氨基绕酸的他构型寻、分字类和捏命名除甘带氨酸遍外，增分子豪中α逐-碳掌均为君手性缘瑞碳原满子，扭有旋悟光异恋构体源。构型符习惯光上采伯用D致/L联法标顷记。叶不论坏含几叠个手谊性碳份原子脆，以般α-苍碳的两构型哑为准娇。L-显α-睛氨基峡酸D-刷α-放氨基费酸L-障α-背丙氨岂酸蛋白捡质水滤解得企到的贡α-愈氨基抄酸几反乎都剃是L泽构型腥。5320作种天此然氨第基酸序号而中吼文名鄙称悟英垫文缩夜写脉结构塔式1甘氨酸Gly(G)

2丙氨酸Ala(A)

3亮氨酸*Leu(L)

4异亮氨酸*Ile(I)

5缬氨酸*Val(V)

6丝氨酸Ser(S)

7苏氨酸*Ihr(T)

8甲硫氨酸

(蛋氨酸)*Met(M)

9半胱氨酸Cys(C)

10苯丙氨酸*Phe(F)

5420社种天蒜然氨悼基酸侄(续塞)序号潜中垦文名什称加英仰文缩梯写衔结构绍式11谷氨酰胺Gln(Q)

12天冬酰胺

Asn(N)13酪氨酸Tyr(Y)

14色氨酸*

Trp(W)

15天冬氨酸

Asp(D)

16谷氨酸Glu(E)

17赖氨酸*Lys(K)

18精氨酸*Arg(R)

19组氨酸*

His(H)

20脯氨酸PrO(P)

55Zw栗it通te闯ri犯on偿s斤ofno习np瓶ol狐ar欺h遭yd妖ro搭ph菊ob删icam从in袭o酷ac赖id结s姿at欺p益hy影si坡ol还og绘ic号al赖p额H56Zw兽it万te贴ri赶on勺s棵ofpo撤la搂r诉ne姿ut解ra剥lam猛in邮o吉ac述id冷s工at迫p负hy遭si骆ol逆og牛ic圈al访p垦H57Zw嘱it谊te姐ri护on堂s痛ofac放id设ic妥a霞mi殃no铜a姓ci暖dsat罢p挣hy告si项ol讯og疏ic谦al侵p划H58Zw多it毒te丝式ri忌on态s随ofba拍si箩c狡am誓in匪o塘ac按id柔sat赵p咳hy伏si岂ol谜og棍ic勇al伶p继H59Pr具ot绵ei剩n石St微ru君ct偏ur乡丰eAl雷l钱pr续ot话ei划ns拿h贞av箭e挤at躁l础ea暑stth剃re锹e毙le止ve叨ls夫o萝f靠st蚊ru储ct后ur津e:pr居im婚ar祸y,位s撑ec横on支da骑ry甚,目te党rt亲ia激ry留.Pr义ot诞ei眼ns飘w符it煎hmo坛re捷t挪ha介non弹epo读ly渡pe窝pt排id英ech爸ai璃n—共he侧mo徐gl姥ob既in台a刊nd敏n粘it纪ro跃ge集na懂se碎a命re上e连xa铲mp侦le愉s—琴al铜so湾p训os着se呼ssqu讲at夹er制na坊ry每s托tr膝uc狸tu条re.60Fo箱rm喂at经io犯n首of据a坟p燥ep响ti转de宋b张on鱼d61pr窝im错ar赤y炼s夫tr谈uc蹈tu秤re拳:A言pe哪pt屈id共e格of捆f锐ou黑r密am艇in疮o软ac虑id末s62Pe天pt江id则e慈St叛ru亦ct登ur咏e63Se买co亚nd轧ar哨y宰St肉ru刊ct辨ur蜻eTw挤o订ty头pe率s壳of决p箩ro件te达inse琴co赵nd末ar念y谜st翼ru材ct借ur锹e:th石e芝a-趟he摧li召x管an头d哀b-哨pl当ea占te絮d柜sh避ee驴t.64α-基螺旋披结构在α次-螺丈旋结距构中屈，多颠肽链醒中各杂肽键怕平面梳通过母α-链碳原鉴子的鞭旋转年，围讯绕中类心轴类形成丘一种龟紧密伏螺旋稼盘曲丽构象江。绝笼大多糊数蛋判白质俱分子厚中所覆存在鉴的α际-螺忍旋几俱乎都尚是右手纯螺旋嘱。65α-怎螺旋工其结企构特庙点肽链烘呈螺垂旋上束升，慨每相惰隔3.协6个爽氨基临酸残恒基上升孕1圈断，每假个氨怒基酸裹残基旷沿轴倡旋转秩10郑0°趋，沿涝轴向疤升高魔0.泪15助nm素，故痕螺距哥约为迎0.厨54已nm桂；66α-略螺旋终其结截构特究点螺旋灭间靠屋氢键付维系撒，氢键是由译同一习条主迷链上装一个做氨基竞酸残跳基中谅的C梯=O奥氧与幅后面瞎第四爆个氨验基酸等残基恒中的狐N-弹H氢痰形成顺，方爽向与瓣螺旋标轴大死致平芬行，材由于字每个联肽键铃中的放C=暖O和狠N-哑H都够参与贺形成骂链内涌氢键男、故粪保持拼了α术-螺事旋的盖最大病稳定虏性。67α-广螺旋猪的四仓种表淘示方圆法68β-激折叠格结构β-末折叠一般歼有两陶条以义上的配肽链沫或一毒条肽仔链内姻的若烛干肽更段共臭同参置与形萌成，丢它们趣平行泉排列远，并俩在两写条肽锅链或姐一条第肽链宴内的吨两个增肽段励之间拿以氢键维系蔑而成争。69Te跳rt膛ia颜ry界S诊tr幅uc处tu遣re纤维拉状蛋石白质一般君只有显一类必二级继结构矿构象芒单元侧，而球状毫蛋白趁质可能质在同绢一分颈子内械有几贯类二柏级结帅构构督象单狐元。蛋白呢质的三级导结构是指橡蛋白葬质（形主要宰指球河状蛋仆白）雁分子躺在二徐级结劝构的鹊基础弃上依糕靠非蹄共价斤键力感进一此步卷症曲、浩折叠途而构笛成的焦一种绘不规堂则的塔、特瘦定的翠、更森复杂掀的空锅间结持构。β-转角β-折迭α-螺旋无规卷曲70抹香施鲸肌伞红蛋狸白的住三级嘱结构存在犬于哺拌乳动熔物（修鲸、诸海狗仰和海袍豚）乔肌肉独中的德肌红运蛋白兽是一姑种较违小的孝球状增蛋白算，它佩是由习一条含15裙3个杜氨基第酸残宵基组成祝的多软肽链吴。主宜链中口75僵％绕朝曲成8段比较舅直的α-螺旋。71猪胰仁岛素声空间垂结构暴示意焦图19设71瓶年我丘国科组学工爆作者冲全部购完成界了0夫.2称5n以m分蒙辨率酿的猪冲胰岛桂素晶慢体结站构的匆测定君工作帜。1供97呆4年按又完洗成了深分辨蓝率为兆0.届18醒nm书的胰晌岛素酱晶体辨结构汉的分维析工彩作。我国束测定菜绘制倒的猪覆胰岛钳素空柔间结肃构示疲意图72qu搁at吼er稠na颜ry沾s铁tr研uc亦tu党re蛋白超质的纪四级商结构境中的杏每一厉个具谢有三蠢级结住构的醋多肽挑链称挺为亚基驻（或留亚单孙位）。瓶一般混亚基夺多为还偶数刃，较社小的气蛋白家质亚苦基数裂一般岛为2蚂～1宋0个绕，多宰的可饶达上靠千个扩。血红竹蛋白有两往条α愁-链走、两断条β销-链妨，α模-链堤含1磁41洲个氨原基酸闭残基脱，β吐-链扑含1贵46限个氨茅基酸饰残基醋（共类4个枯亚基谜、近促于一究个直谁径为剥5.杀5n厕m的酬球体社）。很多中蛋白智质是挽以三想级结票构的赏球状捐蛋白匠质的幕聚集亚体形浪式存旦在的境。这森种由隶球状闪蛋白业质通奶过非共真价键彼此储结合哨在一懂起的启聚集绞体称至为蛋燥白质乎的四级典结构。溶菌裙酶、双肌红泼蛋白耕等无影四级疾结构傲。73血红怜蛋白孔的四吓级结薪构74Th跨e赤Fo桃rm舱at筒io铺n仪of房诚P检ro巴ti罪en蹄S历tr畅uc随tu兽re75NU晚CL挥EI港C乐AC减ID肤SDN讽A钟an着d帮RN嗓A攀Bu取il旱di浩ng慌B诊lo广ck膊s核酸嘌呤渣碱嘧啶经碱脱氧全核糖核糖有机父碱戊糖核苷枪酸水解核苷磷酸水解76含氮有机碱

核酸组成酸H3PO4H3PO4

嘌呤碱

嘧啶碱

D-2-脱氧核糖D-核糖腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)

胞嘧啶(C)尿嘧啶(U)胞嘧啶(C)胸腺嘧啶(T)腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)DNARNA戊醛糖DN睛A和即RN乐A的南组成纷单元77核苷嗽酸的独结构核苷矮酸是核壮苷中酸戊糖肠的3锻＇杠位或裙5捎＇位够羟基篇与磷疼酸脱旅水而演形成监的核煌苷磷荐酸酯裤，它删是核揪酸的但基本梨组成晃单位掀。5’紫-腺富苷酸座3’怒-脱妈氧胞额苷酸闲5´–纳AM税P3´–dCM精P78DN仙A缩慧st访ru贡ct乎ur呜eNi脸tr疫og遵en辽ou嚷s族ba明se倦s:pu库ri岩ne姑s:ad传en麻in鄙e,施g圈ua炕ni杰nepy笑ri猴mi吹di睁ne虎s:th仰ym粪in绝e,卫c歌yt感os朱in黎e,貌u雷ra但ci梢l79DN搞A构st奔ru叶ct壳ur亦eNu始cl争eo乌si逗de遮sar独eni饮tr菌og切en瓶ou鹿s渡ba牵se+a御su拴ga罪r(d以eo渠xy策ri匙bo瓦se且o窃r贸ri仅bo烂se港)OH12345OHOHbase80Ex应am鲜pl慌es吨:ad慰en秩os衬in督e摄&挠de私ox裕ya吹de砌no满si淋ne臭,gu坦an届os凭in政e,叛t扛hy察mi衫di妨ne夜,番cy庆ti电di最ne81DN辨A墨st豪ru京ct丑ur文eNu籍cl妈eo廊ti扮de崖sar洋e牛nu愧cl颈eo语si株de宣s贝es圈te颂ri洞fi塞ed书t巡寿o够on澡e隆or奸m亦or顷e滩ph敞os闲ph袍at刘es守(叼e.头g.淘a占de沙no催si殊ne油t总ri步ph延os城ph许at留e-杂AT边P做or霉d父eo寇xy禾ad妨en歉os话in植e血tr遥ip糖ho泰sp剪ha谋te各-桐dA明TP信)82DN熟A涝st锄ru古ct扛ur引eDN澡A瘦is凯a锋po弱ly崇me取ri壮ze速d起ch院ai芳n饺of乱n蹲uc遥le添ot搁id撞esPy夹ro婶ph魂os跪ph稼at重e(P肠Pi疗)+83DN皱A胀st恨ru碑ct哈ur河eSt复ra狼nd仔sha秋ve顶a芽5懒’联en储d腥(p绑ho晕sp筋ha万te淘)忍an粉d隆a斥3’仍e叶nd霜(毕su密ga革r)5’end(5-prime)3’end(3-prime)84与蛋祝白质身一样安，核聋酸也碌有一轨级结祸构、罪二级自结构思和高贱级结穴构。核酸瞎的结逆构1.绩核酸站的一四级结惑构核酸昨的一跟级结形构是指厦单核果苷酸佣按一原定的嘱种类封、数焦量和驰排列婶顺序膝连接演而成刃的长喇链。核酸豪片段材结构不论逼是R芝NA帆分子喝还是贵DN慢A分松子，都单核绳苷酸病都是笛通过3’府，5默’磷捞酸二肠酯键互相缺连接让的，描即由尊核糖佳或脱淋氧核驴糖C部-5傲’上淡的磷迹酸基壮以酯玩键与灵另一社个核抽糖或发脱氧毛核糖德C-绪3’乓相连演，如紧此依导次相秆连形妻成一甩条多所核苷脑酸链阵。85DN虫A分饭子的沈双螺叮旋结纤构是基Wa厘ts脚on夹和C桐ri斧ck鸦等三廊人于际19敏53笛年首指先提尝出来压的，踩它为优从分境子水奸平揭佣示生缘瑞命现地象的治本质蛛及分涉子遗侄传学述奠定扣了基驱础，迈被誉矿为2安0世章纪的载三大猜发现势之一件。为奋此，露Wa环ts衬on梅和C坦ri劳ck赤等三荷人荣姓获了鼠19键62炉年的拒诺贝杜尔奖占。DN隔A分宗子是龟由二派条方斥向相骑反的张平行扁核苷继酸链堡组成掘（一候条链央为3摘＇煌→5哄＇变，陈另一价条为层5洁＇→晴3蜻＇走迷向）岔，围货绕着槽一中刷心轴妥形成宜一个右手绑双螺卧旋结巨构，螺旋搜的直足径为竟2.糟0n葛m。DN歪A的粮二级演结构铜——巷DN测A双仁螺旋皱结构86DN枯A盼st愉ru鄙ct附ur铸e2咐DN圣A抄st倒ra淘nd独s醉an精ne论al板(豆hy今br流id悄iz浴e)乞:捷sp拣ec它if置ic葬,co鱼mp辟le械me则nt孕ar杆y辉ba秩se灾p春ai冠rsfo佳rm嗽h志yd境ro隙ge缘瑞n舟bo格nd借s尾to垂m饱ak额e落do畅ub赌le弊s史tr丘an诞de隐d叮DN摧AATCGTAGC87一条头链上续的嘌分呤碱伸必须半与另筝一条刑链上